Мышечная и нервная ткани Классификация структура функции

Мышечная и нервная ткани. Классификация, структура, функции

ТКАНЬ – сложившаяся в процессе эволюции общность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функции, В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Основные три типа мышечных тканей: • скелетная мышечная ткань • сердечная мышечная ткань • гладкая мышечная ткань. Они имеют разное происхождение, различные тканевые элементы, способность к регенерации.

Мышечная ткань. а — исчерченная (поперечнополосатая) ткань скелетных мышц; б — скол волокна диафрагмы крысы. При большом увеличении хорошо видны саркомеры и цистерны саркоплазматической сети. в — исчерченная ткань сократительного миокарда сердца; г — неисчерченная гладкая мышечная ткань внутренних органов и сосудов.

• Мышечные ткани представляют собой тип тканей, объединенных общей функцией сократимости. • Двигательные процессы основаны на взаимодействии сократимых белков цитоскелета – актина и миозина • В мышечных тканях на основе этих белков образуются специальные органеллы – миофиламенты и миофибриллы.

В зависимости от организации миофибрилл наличия или отсутствия их исчерченности, мышечные ткани делятся на • исчерченные (поперечнополосатые) • неисчерченные мышечные ткани. Скелетная и сердечная мышечные ткани относятся к исчерченным мышечным тканям, Гладкая (как и мионейральная и миоэпителиальная) мышечная ткань является неисчерченной.

Мышечные ткани выполняют свои функции при тесном взаимодействии с нервной тканью. • При этом скелетная мышечная ткань получает соматическую двигательную иннервацию и физиологически является произвольной • Остальные виды мышечной ткани иннервируются вегетативной нервной системой и относятся к непроизвольным. У сердечной мышечной ткани сокращения автоматические.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

• Миосимпласт содержит множество (до несколько тысяч) ядер, лежащих на периферии волокна, под сарколеммой. • Протоплазму волокна называют саркоплазмой. В ней находятся органеллы общего значения (за исключением центриолей), органеллы специального значения – миофибриллы, и включения.

Иерархические уровни организации скелетной мышцы.

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ • • Миофибриллы, числом до двух тысяч в одном волокне, занимают основную часть волокна. Их длина равна длине волокна, диаметр до 2 мкм. В каждой миофибрилле при световой микроскопии обнаруживается исчерченность – чередование светлых и тёмных дисков. В поляризованном свете тёмные диски имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками. Светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.

Саркомер (схема). l — линия Z; 2 — линия М; 3 — филаменты актина; 4 — филаменты миозина; 5 — фибриллярные молекулы титина (по Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и др. , с изменениями),

МИОЗИНОВАЯ (ТОЛСТАЯ) НИТЬ состоит из: • 300 -400 молекул миозина • С-белка (стабилизирует структуру миозиновых нитей; обеспечивает одинаковый диаметр и стандартную длину толстых нитей)

• Молекулы актина имеют глобулярное строение – Gактин. Эти молекулы соединяются вместе в длинные цепочки – фибриллярный, F-актин. • В актиновых филаментах две цепи F-актина образуют двойную спираль. В бороздках между цепями спирали лежат молекулы тропомиозина. • К молекулам тропомиозина на равных расстояниях друг от друга прикрепляются молекулы тропонина.

• На каждой молекуле актина есть активный центр для связывания головок миозина; • Молекула тропонина состоит из трёх субъединиц: Tn. T, Tn. I, Tn. C. • Tn. T осуществляет прикрепление тропонина к тропомиозину. • Tn. C отвечает за связывание с ионами кальция. • Tn. I препятствует взаимодействию миозина с актином, закрывая участок связывания.

• • • Толстые филаменты (диаметр 12 нм) содержат белок миозин. Каждая молекула миозина состоит из двух частей: головки и хвоста и может сгибаться в двух местах – шарнирных участках. Головка миозина имеют АТФ-азную активность и способна расщеплять АТФ с образованием энергии. Молекулы миозина соединяются в пучки и образуют толстые миозиновые филаменты. По периферии толстых филаментов находятся участки, содержащие головки миозина. Центральная часть не содержит головок

• В составе саркомера толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты расположены в диске I, но концами частично заходят в диск А между миозиновыми филаментами. Та часть диска А, которая содержит и актиновые и миозиновые филаменты, выглядит на срезах более тёмной, а та его часть, которая содержит только миозиновые филаменты, светлее. Эта часть диска А, которая содержит только миозиновые филаменты, и составляет полоску Н. Таким образом: • диск I состоит из актиновых филаментов; • полоска Н диска А состоит из миозиновых филаментов; • на периферии диска А есть зона пересечения актиновых и миозиновых филаментов.

Среди органелл общего значения в скелетном мышечном волокне хорошо развитая агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть, которая называется саркоплазматическим ретикулумом (СПР). Саркоплазматический ретикулум накапливает ионы кальция.

Мышечные волокна содержат также крупные митохондрии с многочисленными кристами.

• Включения, характерные для скелетной мышечной ткани: • гликоген, • липидные капли, которые используются для получения энергии; • пигмент миоглобин. Миоглобин является железосодержащим пигментом, аналогичным гемоглобину, и способен связывать кислород.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Общепринятой теорией является модель мышечного сокращения, предложенная Х. Хаксли (в 1954 г. ). Это теория скольжения нитей. Суть этой теории в следующем: • нервный импульс проходит по нервному волокну и передаётся на плазмолемму мышечного волокна; • электрический импульс идёт по Т-трубочке вглубь мышечного волокна и передаётся на лежащие рядом Т-цистерны СПР; • мембраны СПР после деполяризации становятся проницаемыми для ионов; • ионы кальция выходят из Т-цистерны, связываются с молекулами Тn. C;

• при связывании ионов кальция изменяется конфигурация тропонин-тропомиозинового комплекса и на актиновых филаментах и открываются активные центры для связывания головок миозина (которые в состоянии расслабления были закрыты Tn. I); • головка миозина связывается с актином, а АТФ расщепляется до АДФ, давая энергию для движения миозиновой головки; • головки изгибаются в шарнирных областях и создают тянущиеся усилия; • это вызывает скольжение тонких нитей между толстыми → тонкие нити более глубоко вдвигаются в А-диск.

Скользящие тонкие нити тянут за собой Z- линии, вызывая сокращение длины саркомера

Длина филаментов при сокращении не изменяется, но поскольку актиновые филаменты заходят глубже между миозиновыми филаментами: • длина И-дисков уменьшается; • длина Н-полоски уменьшается, хотя длина А-диска остается неизменной; • Z-линии сближаются и уменьшается протяженность саркомера в целом

• Отдельное мышечное сокращение является результатом сотен циклов образования и разъединения мостиков. Активное сокращение, которое приводит к полному взаимному перекрыванию между тонкими и толстыми филаментами, продолжается до тех пор, пока не будут удалены ионы Са. • При отсутствии нервных импульсов ионы кальция вновь откачиваются в СПР, и тропонинтропомиозиновый комплекс вновь закрывает участки связывания миозина на актине.

ВОЗМОЖНОСТИ РЕГЕНЕРАЦИИ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ • Скелетная мышечная ткани способна регенерировать как на внутриклеточном уровне (образование в миофибриллах новых саркомеров, новых органелл), так и на клеточном уровнях. • Клеточная регенерация происходит благодаря активации миосателлитоцитов вблизи зоны травмы мышечных волокон. • Миосателлитоциты образуют миобласты, которые быстро делятся, сливаются друг с другом и формируют мышечные трубочки. Мышечные трубочки постепенно превращаются в полноценные мышечные волокна.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА • • Мышца состоит из множества мышечных волокон, связанных в единое целое соединительной тканью. Между мышечными волокнами лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая называется эндомизием. Несколько мышечных волокон (от 10 до 100) окружены более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перимизием. В эндомизии и перимизии проходят кровеносные сосуды, питающие мышцу и нервные волокна. Снаружи мышца покрыта оболочкой из плотной волокнистой соединительной ткани - эпимизием.

ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН Выделяют три основных типа мышечных волокон: • I тип – красные мышечные волокна. Это медленные тонические мышечные волокна: они могут сокращаться в течение длительного времени, но медленно. Красные мышечные волокна имеют небольшой диаметр, содержат относительно тонкие миофибриллы, много митохондрий, имеют высокую активность окислительно-восстановительных ферментов и много липидных включений. Красный цвет волокна связан с тем, что в саркоплазме этих волокон очень много белка миоглобина. Содержат много миосателлитоцитов и кровеносных сосудов. • II В тип – белые мышечные волокна. Это быстрые тетанические мышечные волокна: они способны вызывать сокращения большой силы, но быстро утомляются. Характеризуются большим диаметром, сильным развитием миофибрилл, меньшим количеством митохондрий и запасами питательных веществ в виде гликогена. Миоглобина в саркоплазме мало. В волокнах низкая активность окислительных ферментов и, напротив, высокая активность гликолитических ферментов. Кровоснабжение относительно слабое. • II А тип – промежуточный тип мышечных волокон. Занимают и в структурном, и в функциональном отношении среднее положение между красными и белыми мышечными волокнами.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

ТИПЫ КАРДИОМИОЦИТОВ В результате дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трёх типов: - рабочие, или типичные, сократительные; - кардиомиоциты проводящей системы (импульс-генерирующие); - секреторные (эндокринные).

Строение кардиомиоцита. А — схема; Б — электронная микрофотография вставочного диска: 1 — миофибриллы; 2 — митохондрии; 3 — саркотубулярная сеть; 4 — Т-трубочки; 5 — базальная мембрана; 6 — лизосома; 7 — вставочный диск; 8 — десмосома; 9 — зона прикрепления миофибрилл; 10 — щелевые контакты; 11 — гликоген.

• • Сердечная мышечная ткань образована клетками кардиомиоцитами. Сердечное мышечное волокно состоит из цепочки кардиомиоцитов, соединенных конец вставочными дисками. Кардиомиоциты одного волокна имеют ответвления и их боковые поверхности образуют анастомозы с соседними волокнами. В результате межклеточных контактов миокард представляет собой сложную трёхмерную сеть, которая ведёт себя как функциональный синцитий.

• Сократительный кардиомиоцит имеет вытянутую цилиндрическую слабоотростчатую форму. Крупное светлое ядро кардиомиоцита находится в центре клетки. Многие клетки имеют два ядра и являются полиплоидными. • Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцита окрашивается оксифильно. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как и в скелетной мышечной ткани.

• Вставочный диск – это место контактов двух кардиомиоцитов. • Вставочный диск - комплекс межклеточный контактов, которые обеспечивают как механическую, так и химическую, функциональную коммуникацию кардиомиоцитов. • В световом микроскопе вставочные диски имеют вид тёмных поперечных полосок, более толстых и интенсивно окрашенных в сравнении с дисками А миофибрилл. • В электронном микроскопе вставочные диски имеют вид зубчатой линии (интердигитации) или ступенек.

Особенности строения секреторных кардиомиоцитов • • • Секреторные кардиомиоциты локализуются в основном в правом предсердии. В отличии от сократительных кардиомиоцитов в цитоплазме этих клеток хорошо развит секреторный аппарат: гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, и обнаруживаются многочисленные электронно -плотные секреторные гранулы. Эти гранулы содержат пептидный гормон – натрийуретический фактор (кардиодилатин). Этот гормон оказывает различные эффекты: усиливает секрецию натрия почками, расслабляет гладкие миоциты стенки артерий, подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипертензию (альдостерона и вазопрессина). Всё это ведёт к увеличению диуреза и просвета артерий, снижению объёма циркулирующей жидкости и в результате – к снижению артериального давления.

РЕГЕНЕРАЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ • Поскольку во взрослом организме в сердечной мышечной ткани нет камбиальных клеток, регенерация протекает на внутриклеточном уровне. • При повышенной нагрузке на сердце происходит гипертрофия (увеличение размеров) и гиперплазия (увеличение количества) органелл, в том числе миофибрилл. • При ранениях сердечной мышцы, инфарктах миокардах на месте погибших клеток образуется рубец из соединительной ткани.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

• Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит. Гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, то есть толщина максимальна в среднем участке, а к концам конически сужается. • Длина гладкого миоцита может колебаться от 20 мкм (в мелких кровеносных сосудов) до 500 мкм (в матке при беременности). • В каждой клетке имеется одно ядро палочковидную или эллипсоидную форму, с плотным хроматином, расположенное в центре наиболее широкой части клетки. Плазмолемма клеток покрыта тонкой базальной мембраной.

• В цитоплазме у полюсов ядра концентрируются элементы секреторного аппарата: эндоплазматическая сеть – место синтеза белков межклеточного вещества, комплекс Гольджи, а также мелкие митохондрии.

• Плотные тельца состоят из белка α-актинина; аналоги Z-линий саркомеров. Две разновидности: • связанные с внутренней поверхностью сарколеммы; • свободно лежащие в цитоплазме в виде правильной цепочки. • К плотным тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты.

• В гладких миоцитах нет исчерченных миофибрилл, сократительный аппарат представлен тонкими актиновыми филаментами, которые располагаются под углом крест-накрест, образуя сеть. Филаменты закреплены в плотных тельцах. • Миозиновые нити в ГМК лабильны – происходит постоянная сборка и разборка при сокращении и расслаблении соответственно.

• Механизм сокращения гладких миоцитов принципиально сходен с сокращением исчерченных мышечных тканей: взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов. • Под действием нервного импульса из пиноцитозных пузырьков высвобождается кальций, который образует комплекс с белком кальмодулином, связывающим Са → комплекс «Са-кальмодулин» активирует фермент киназу лёгких цепей миозина → фосфорилирование миозина придаёт ему способность взаимодействовать с актиновыми филаментами → в результате движений миозиновых филамент вдоль актиновых сближаются плотные тельца, и гладкий миоцит сокращается.

• При сокращении гладкой мышечной ткани границы клеток становятся фестончатыми, а ядро – складчатым или штопорообразным. Плотные тельца передают сократительное усилие на соседние ГМК и окружающую их сеть ретикулярных волокон.

• Промежуточные десминовые филаменты препятствуют сильной деформации клетки при её сокращении. • Гидролиз АТФ происходит в ГМК медленно, что отражается на скорости сокращения. • Прекращает сокращение фермент фосфатаза миозина. При этом особенность гладких мышц заключается в том, что не все миозиновые мостики после дефосфорилирования разрушаются. Это обеспечивает длительное поддержание тонуса гладких мышц без дополнительных энергетических затрат.

• Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а образуют миоцитарные комплексы из 1012 ГМК. • Нервные окончания подходят не ко всем миоцитам, а только к одному из комплекса. Миоциты тесно взаимодействуют друг с другом при помощи нексусов. В области нексусов базальные мембраны прерываются. • Через нексусы происходит передача возбуждения, и сокращение охватывает весь комплекс.

Эндотелий магистрального сосуда (плоскостной препарат) 1 — эндотелиоциты, 1. 1 — ядро, 1. 2 — цитоплазма, 2 — межклеточные границы.

Регенерация гладкой мышечной ткани • Гладкая мышечная ткань способна к активной регенерации: • клеточная регенерация - за счёт делений малодифференцированных клеток; • внутриклеточная регенерация – гипертрофия, восстановление органелл.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Спинной мозг. Участок серого вещества (передние рога) 1 — тела мультиполярных двигательных нейронов; 2 — глиоциты; 3 — нейропиль; 4 — кровеносные сосуды.

Разновидности клеток нейроглии. а — протоплазматические астроциты; б — фиброзные астроциты; в — микроглия; г — олигодендроглия. Клетки а и б образуют «ножки» на кровеносных сосудах мозга, участвуя в формировании гематоэнцефалического барьера.

Мозжечок. Участок коры 1— молекулярный слой: 1. 1— дендриты клеток Пуркинье; 1. 2 — нейроны молекулярного слоя; 2— ганглионарный слой; 2. 1 — тела грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), 2. 2 — «корзинки» , образованные коллатералями аксонов корзинчатых клеток; 3 —зернистый слой. 3. 1 —тела клеток-зёрен, 3. 2 — нейриты клеток Пуркинье; 4 — белое вещество.

Полушарие большого мозга. Цитоархитектоника 1 — мягкая мозговая оболонка; 2 — серое вещество. 2. 1 — молекулярный слой, 2. 2 — наружный зернистый слой, 2. 3 — наружный пирамидный cлой, 2. 4 — внутренний зернистый слой. 2. 5 — внутренний пирамидный (ганглионарный) слой, 2. 6 — слой полиморфных клеток; 3 — белое вещество.

Миелиновые нервные волокна (расщепленный препарат седалищного нерва). Окраска осмиевой кислотой. Осмиевая кислота окрашивает миелиновую оболочку в чёрный цвет из-за наличия в ней липидов. На малом увеличении найти изолированное миелиновое волокно. При большом увеличении в каждом волокне виден бледно окрашенный осевой цилиндр, по бокам которого располагается тёмный миелиновый слой с узловыми перехватами и насечками, имеющих вид узких светлых косых щелей. Неврилемма при слегка опущенном конденсоре видна как блестящая полоса на периферии волокна, она особенно заметна в области узлового перехвата.

Миелиновые нервные волокна

Безмиелиновое нервное волокно (расщепленный препарат селезеночного нерва). Окр. : гем. -эозин. На малом увеличении найти изолированные нервные волокна. При большом увеличении они имеют вид тонких розовых тяжей, по ходу которых расположены овальной формы ядра нейролеммоцитов синефиолетового цвета. На препарате не видны оболочки нейролеммоцитов, мезаксон и осевые цилиндры, так как они очень тонкие.

Безмиелиновое нервное волокно