Морфология и анатомия корня 1. Типы корней,

Морфология и анатомия корня 1. Типы корней, корневые системы. 2. Первичное анатомическое строение. 3. Вторичное строение корня. 4. Метаморфозы корней. К вегетативным органам растений относятся стебель, корень и лист. В эволюции корень возник из ризомоидов псилофитов. Корень - осевой, подземный, вегетативный орган растений, обладающий неограниченным ростом в длину и положительным геотропизмом. Функции корней: • всасывание воды с раствором минеральных солей из почвы; • закрепление ( «заякоривание» ) растения в почве; • дыхание; • отложение запасных веществ; • взаимодействие с грибами и клубеньковыми бактериями • синтез аминокислот, гормонов, алкалоидов • выделение балластных веществ;

Корневые «первично» бескорневые – не имеющие корней, поглощающие воду ризоидами (моховидные и псилотовидные) «вторично» бескорневые, утратившие корни в связи с водным образом жизни, например, сальвиния плавающая, пузырчатка, роголистник

Отличительные признаки корней • положительно гео- и гидротропичны 1 • отрицательно фототропичны 2 • отсутствуют листья 3 • апикальная меристема прикрыта корневым 4 чехликом • имеются корневые волоски 5 • эндогенное заложение боковых корней 6

Типы корней Главный – это корень, образующейся из зародышевого корешка семени. Боковые корни отходят от главного и придаточных корней и боковых корней. Придаточные, или адвентивные (от лат. аdventicus – пришлый, чужой) корни образуются от стеблей, почек, листьев, и старых корней. Ростовые (скелетные) корни – долговечные, служащие для расширения площади и закрепления в почве. Питающие (сосущие) – недолговечные, осуществляют всасывание веществ

Корневые системы Совокупность всех корней растения составляет корневую систему. Выделяют корневые системы: аллоризную, первично гоморизную и вторично гоморизную. Аллоризная (от греч. allos – другой) или система главного корня, у которой хорошо развит главный корень, а боковые более мелкие; аналогична стержневой; характерна для двудольных. Первично гоморизная (от греч. – homo равный, и rhuza – корень) – образована придаточными корнями, главный корень изначально отсутствует; характерна для споровых растений (папоротники, плауны, хвощи). Вторично гоморизная формируется придаточными корнями, при этом главный корень либо отмирает, либо по степени развития не отличается от других корней; аналогична мочковатой; характерна для однодольных и некоторых двудольных (лютик, подорожник).

Корневые системы: 1 – первично гоморизная; 2 – 4 – аллоризные; 5 – вторично гоморизная; 2 – 3 – стержневые; 4 – бахромчатая; 5 – мочковатая; 2 – глубинная; 1, 3 – поверхностные; 5 – универсальная. Главный корень зачернен.

Продольное строение молодого корня Различают 4 зоны: деления, растяжения, всасывания и проведения. Зона деления – это апикальная меристема, прикрытая корневым чехликом. Клетки делятся митозом, образуя ткани и органы корня. Корневой чехлик или калиптпра располагается на кончике корня и состоит из живых паренхимных клеток. Старые клетки чехлика постоянно ослизняются, слущиваются, и заменяются новыми, обеспечивая защиту корню и продвижению его вглубь почвы. Часть клеток содержат крахмальные зерна, выполняющие роль статолитов в положительном геотропизме корня. Другая часть выделяет в почву вещества, способствующие растворению почвенных минералов. Вокруг корневого чехлика формируется ризосфера – объем почвы, в котором поселяются грибы и азотофиксирующие бактерии, улучшающие рост и питание корня.

Строение корня проростка пшеницы: А - схема строения корня; Б - дифференциация клеток ризодермы и экзодермы. 1 - зона проведения, 2 - зона всасывания, 3 - зона растяжения, 4 - зона деления, 5 - корневой волосок, 6 - корневой чехлик

Зона роста, или растяжения располагается за зоной деления. Клетки удлиняются, за счет увеличения вакуоли и смещаются относительно частиц почвы, осуществляя продвижение корня в почве. Здесь берет свое начало флоэма, и начинают дифференцироваться ткани и зоны корня. Зона всасывания или поглощения, на которой развиваются корневые волоски, появляется первичное тканевое строение. Зона проведения или ветвления начинается от зоны поглощения и тянется до корневой шейки. Здесь ризодерма разрушается, опробковевая экзодерма становится покровной тканью. Появляются боковые корни. У двудольных растений корень приобретает вторичную структуру.

Первичное строение корня В поперечном разрезе корень включает 2 зоны: кору (кортекс) и центральный цилиндр (стелу). Первичная кора. Снаружи кора покрыта ризодермой, или эпиблемой, поглощающей минеральные растворы. Ризодерма включает: трихобласты – клетки, образующие корневые волоски, и атрихобласты – не образующих их. Корневой волосок (трихома) представляет собой асимметричный вырост ризодермы. Он покрыт тонкой оболочкой без кутикулы, имеет пристенный слой цитоплазмы с органоидами и ядром, а в центре – крупную вакуоль. Длина волосков составляет 0. 15 – 8 мм, образуются они в течение 36 -40 часов, отмирают через 10 -20 дней в зоне проведения. Корневые волоски увеличивают абсорбирующую поверхность корней. Поглощенные почвенные растворы передвигаются в кору корня по межклетникам (апопласт) и по протопластам клеток (симпласт).

Поперечный срез корня ириса: 1 - ризодерма, 2 - экзодерма, 3 - основная паренхима (мезодерма), 4 - эндодерма, 5 - пропускная клетка эндодермы, 6 - перицикл, 7 - луч первичной ксилемы, 8 - участок первичной флоэмы 2 -5 - первичная кора, 6 -8 - центральный цилиндр

Под ризодермой располагается три слоя первичной коры – экзодерма, мезодерма и эндодерма. Толщина коры у двудольных одно- или двухслойная, у однодольных – многослойная. Экзодерма – наружный слой плотно расположенных многогранных клеток с опробковевшими оболочками. После сбрасывания ризодермы, экзодерма становится первичной покровной тканью. Обеспечивает защитную и механическую функцию. Мезодерма (коровая паренхима) – средняя многослойная часть из паренхимных рыхло расположенных клеток. Осуществляет запас питательных веществ, а также формирование эндомикоризы. Эндодерма – внутренняя однослойная часть коры. У двудольных растений эндодерма однослойная, из живых плотно сомкнутых клеток с отложениями суберина и лигнина на клеточных стенках. Цитоплазма контролирует транспорт веществ. У однодольных в эндодерме формируются два типа клеток: 1 – цепочки мертвых с подковообразными утолщениями на радиальных и внутренних антиклинальных стенках (поясками Каспари), которые расположены напротив лучей ксилемы; 2 – пропускные – тонкостенные живые клетки, расположенные напротив островков флоэмы. Эндодерма регулирует транспорт веществ из коры в центральный цилиндр.

Центральный цилиндр состоит из перицикла и радиального проводящего пучка. Перицикл (перикамбий) – один слой латеральной меристемы, которая участвует в образовании вторичного строении корня и боковых корней. Проводящие ткани образуются из прокамбия, сначала закладывается флоэма в виде островков, а затем между ними в виде лучей – ксилема, т. о. формируется радиальный проводящий пучок. Число тяжей ксилемы равно тяжам флоэмы. Различают корни монархные, олигоархные (диархные, триархные, тетрархные) и полиархные. У двудольных растений наиболее распространенны диархные, включающие 2 тяжа флоэмы и 2 тяжа ксилемы. Для однодольных характерны полиархные, состоящие из многих тяжей флоэмы и ксилемы. Флоэма и ксилема развиваются центростремительно: протоксилема с кольчатыми и спиральными элементами и протофлоэма располагаются ближе к периферии, метаксилема с широкопросветными элементами и метафлоэма – ближе к центру. В центре пучка обычно нет проводящих тканей, ее называют сердцевиной и составлена она из паренхимных или склеренхимных клеток.

Особенности первичного анатомического строения корня направлены на эффективное передвижение веществ из корневых волосков в проводящие ткани. Пояски Каспари направляют движение веществ только по симпласту. Обратному движению воды из корня препятствует экзодерма и эндодерма. Быстрому поступлению воды в корень способствуют небольшая толщина первичной коры, однослойный перицикл, радиальное расположение проводящих тканей. Целостность проводящей системы стебля и корня. Проводящие пучки в стебле коллатеральные, а в корне – радиальные. В гипокотиле осуществляется изменение проводящей системы от стеблевого к корневому типу. Например, у люпина 4 коллатеральных пучка в стебле перестраиваются на 2 радиальных в корне. Тяжи ксилемы искривляются и попарно сливаются в 2 тяжа ксилемы; тяжи флоэмы также попарно сливаются, образуя 2 тяжа флоэмы, каждый из которых располагается между тяжами ксилемы. Т. о. в корне формируется диархный проводящий пучок.

Вторичное строенние корня Для корней голосеменных и двудольных характерно вторичное утолщение. Перестройка во вторичное строение происходит в центральном цилиндре. Под флоэмой из клеток паренхимы закладывается пучковый камбий. Над ксилемой из клеток перицикла закладывается межпучковый камбий. Формируется сплошное извилистое камбиальное кольцо. Пучковый камбия образует внутрь элементы вторичной ксилемы, наружу – вторичной флоэмы, т. о. формируются вторичные коллатеральные проводящие пучки. Вторичной ксилемы образуется значительно больше, чем флоэмы, масса ее давит на камбий и камбиальное кольцо становится округлым. Межпучковый камбий образует первичные паренхимные лучи, которые разделяют проводящие пучки. При этом первичная ксилема оттесняется к центру, сдавливается и частично разрушается. В старых корнях образуются вторичные лучи, производные пучкового камбия. Перицикл образует паренхимную зону, затем закладывается феллоген, образующий наружу пробку. Пробка изолирует первичную кору от питания, и она, отмирая, постепенно слущивается. Комплекс тканей снаружи от камбия называется вторичной корой, а внутрь от камбия - древесиной. Расположение тканей при вторичном строении корня от периферии к центру: пробка, паренхима, коллатеральные пучки, состоящие из 1 -й и 2 -й флоэмы, камбия 2 -й ксилемы; между пучками располагаются паренхимные лучи, под ними в центре остатки первичной ксилемы.

. Схема вторичного утолщения корня: А — первичное строение; Б, В — вторичное утолщение; эпб — эпиблема, п. к. — первичная кора, энд — эндодерма, пц — перицикл, п. фл. — первичная флоэма, кмб — камбий, п. кс. — первичная ксилема, вт. фл. — вторичная флоэма, вт. кс. — вторичная ксилема, флг — феллоген, прд — перидерма, разр. энд. — разрушенная эндодерма, п. с. л. — первичный сердцевинный луч, в. с. л. — вторичный сердцевинный луч.

Вторичное строение корня тыквы: А - схема поперечного среза (слева - детальный рисунок, справа - схематичный); Б - фрагмент рисунка. 1 - первичная ксилема, 2 - вторичная ксилема, 3 - радиальный луч, 4 - камбий, 5 - первичная и вторичная флоэма, 6 - основная паренхима вторичной коры, 7 - перидерма (1 -3 - ксилема, 5 -7 - вторичная кора).

Развитие боковых корней Боковые корни закладываются в корнеродном слое – перицикле. Образуется группа клеток, структурно аналогичная апикальной меристеме корня с корневым чехликом на верхушке. Клетки будущего корешка дифференцируются в ткани. Разрастаясь, зачаточный корешок продвигается через первичную кору, затем разрывает покровный слой и выходит наружу. У двудольных растений боковые корни закладываются против лучей ксилемы, у однодольных – напротив флоэмы. Придаточные корни закладываются на старых корнях из камбия или феллогена.

Образование бокового корешка

Метаморфозы корней Метаморфозы – это необратимые морфологические изменения органа, которые сформировались в процессе филогенеза в связи с преобладанием дополнительных функций над основными. К видоизменениям корня относятся запасающие, ходульные, дыхательные, воздушные, опорные корни и др. Запасающие корни – это мясистые органы, образованные в результате разрастания вторичной древесинной или лубяной паренхимы при отложении в ней запасных веществ. По происхождению различают корнеплоды и корневые клубни. Корнеплоды – это запасающие органы, состоящие из розетки листьев (головка), гипокотиля (шейка) и главного корня (собственно корень). Отложение запасных веществ может происходить в: • главном корне (морковь, сахарная свекла); • главном корне и гипокотиле (кормовая свекла); • гипокотиле (столовая свекла, редис, редька, репа). Корнеплоды характерны для двулетних растений, у которых в первый год образуется корнеплод, а на второй год – цветоносы. Корнеплоды, у которых образуется один слой камбия, называют монокамбиальными , например, морковь, редис. У свеклы возникает несколько слоев камбия – поликамбиальность.

Корнеплоды моркови (а, б), репы (в, г), свеклы (д, е, ж). На поперечных разрезах ксилема показана черным, пунктирной линией обозначена граница стебля и корня

Монокамбиальные корнеплоды Утолщение корнеплодов сопровождается образованием двух крупных коллатеральных пучков и двух паренхимных лучей. Корнеплоды различаются соотношением ксилемы и флоэмы. Корнеплоды флоэмного типа имеют более мощно развитую запасающую паренхиму, расположенную во флоэме (морковь, петрушка). У корнеплодов ксилемного типа более мощно развита запасающая паренхима ксилемы (редька, редис).

Вторичное строение корня моркови (Daucus carota var. saliva): 1 – первичная ксилема, 2 – вторичная ксилема, 3 – радиальный луч, 4 – камбий, 5 – первичная и вторичная флоэма, 6 – паренхима вторичной коры, 7 – пробка

Вторичное строение корня редьки (Raphanus sativus): 1 – первичная ксилема, 2 – вторичная ксилема, 3 – радиальный луч, 4 – камбий, 5 – первичная и вторичная флоэма, 6 – паренхима вторичной коры, 7 – пробка.

Поликамбиальные корнеплоды свеклы имеют концентрическую слоистость на поперечном срезе, которая связана с появлением добавочного камбия, в результате деятельности которого формируется третичная структура корнеплода. В фазе семядольных листьев корень свеклы имеет первичное строение (два луча первичной ксилемы и два участка первичной флоэмы). Через 12 -15 дней с образованием настоящих листьев появляется камбий, который после образования двух коллатеральных пучков прекращает свою деятельность. Дальнейшее утолщение корня свеклы связано с появлением паренхимного слоя клеток (из перицикла и протофлоэмы), в котором обособляется первый добавочный камбий. В результате его деятельности образуется концентрическое кольцо внутренний узкий и светлый слой которого содержит многочисленные проводящие коллатеральные пучки, а наружный более темный и широкий – клетки запасающей паренхимы. После этого первый добавочный камбий прекращает свою деятельность. На смену ему ближе к периферии паренхимной части кольца возникает второе добавочное кольцо камбия, функционирующее аналогично первому, затем третье, четвертое и т. д. Так образуется 7 -8 колец, число колец равно числу листьев, деленное на два.

6 7 Строение поликамбиалыюго корня сахарной свеклы (поперечный срез): 1 – первичная ксилема (диархная); 2 – вторичная ксилема; 3 – камбий; 4 – вторичная флоэма; 5 – первичная флоэма; 6 – запасающая паренхима; 7 – добавочные камбиальные кольца; 8 – проводящие пучки (коллатеральные); 9 – перидерма

У корнеклубней, или корневых шишек запасные вещества сосредоточены в боковых и придаточных корнях (спаржа, любка, ятрышник, ямс, батат). У некоторый растений утолщается и главный корень, например, у георгины. От клубней побегового происхождения корневые клубни отличаются отсутствием редуцированных чешуевидных листьев и пазушных почек. Корневые шишки георгина (/), чистяка (2, 3) и любки (4) ПП – придаточная почка.

Микориза или грибокорень – комплексный симбиотический орган, который образуется при взаимодействии корней растения с гифами гриба. Микориза характерна для большинства цветковых растений (около 90 %). Грибы обеспечивают растения водой и минеральными веществами, а растения предоставляют грибам – органические вещества. Различают эктотрофную или наружную микоризу, при которой гифы гриба снаружи оплетают корни чехлом и отчасти проникают в межклетники, заменяя при этом корневые волоски. Встречается эктомикориза у многих древесных растений (дуб, сосна, ель, береза), грибной компонент принадлежит к базидиомицетам. При эндотрофной или внутренней микоризе гифы проникают глубоко в клетки коры корня. Грибы-симбионты вырабатывают ферменты, которые растворяют запасные вещества внутри клетки и органические вещества почвы, тем самым улучшая почвенное питание. Встречается эндомикориза у многих сельскохозяйственных растений (яблоня, томат, злаки, земляника), у орхидных и вересковых. При эндомикоризе нет корневых волосков. Грибной компонент принадлежит к оомицетам. Существует переходная форма – эктоэндомикориза.

Микориза. А – эктотрофная дуба (Quercus robur); Б – эндотрофная ятрышника (Orchis maculata): 1 – гифы гриба, 2 – гифы гриба заполняют всю клетку, 3 – переваривание гиф клеткой

Сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями приводят к образованию на корнях вздутий, называемых клубеньками. При внедрении бактерий из рода Rhyzobiuт в клетки коры происходит гипертрофированное разрастание коровой паренхимы в виде опухолей или клубеньков. Бактерии ассимилируют молекулярный азот, недоступный растениям и переводят его в легко доступные соединения. На 1 га клевера ежегодно накапливается 150 кг азота, а люцерны – 300 кг. Однако, при недостатке в почве бора бактерии могут вести себя как паразиты по отношению к растениям, аналогично, растения в период цветения и плодоношения могут потреблять самих бактерий. Кроме бобовых симбиоз с бактериями отмечен у некоторых хвойных, крушиновых, ольхи и др. У облепихи в качестве симбионта выступают актиномицеты.

Клубеньки на корнях люпина (Lupium potypkyllus). А – общий вид корневой системы; Б – поперечный разрез корня с клубеньком: 1 – клубеньки, 2 – покровная ткань, 3 – паренхима коры, 4 – флоэма, 5 – камбий, 6 – радиальный луч, 7 – первичная ксилема, 8 – вторичная ксилема, 9 – бактероидная ткань, 10 – проводящие ткани

Паразитные и полупаразитные растения имеют корни-присоски или гаустории – специализированные сосущие органы, которые внедряются в проводящие ткани растения-хозяина и высасывают оттуда питательные вещества (повилика, омела, погремки и др. ).

Метаморфозы корней, обусловленные симбиотрофным и паразитическим питанием А — коралловидные корни макрозамии обычной; Б — эктомнкориза дуба; В - клубеньки на корнях бобов; Г — извлеченные из тела растения хозяина гаустории кастилеи кроваво-красной; I — боковой корень; 2 — гаусториальные волоски; 3 — главный корень; 4 — корень; 5— клубеньки; 6— коралловидный корень; 7— микоризный корень; 8 — сосущий корень; 9— черешок листа.

Контрактильные или втягивающие корни – это длинные, толстые поперечно-морщинистые корни, способные укорачиваться и втягивать растение вглубь почвы. Развиваются у луковичных (лук, пролески), клубнелуковичных (шафран, безвременник) и многолетних корневищных двудольных растений, например, у люцерны, клевера, женьшени, водосбора, пиона и др. Втягивают почки возобновления на глубину до 15 -20 см. Корни-прицепки – придаточные цепкие корни, с помощью которых гибкие стебли растений поднимаются вверх по стволам деревьев или другим опорам. Свойственные некоторым лианам, например, плющу и ванили.

Придаточные корни-прицепки на безлистных побегах текомы ползучей (А) и втягивающие корни лилии кудрявой (Б) 1 – втягивающий корень; 2 – луковица; 3 – стебель: 4 – сосущий корень; 5 – цепляющийся корень

Ассимилирующие корни – это гребневидно рассеченные корни, развивающиеся у некоторых водных растений, например, у водяного ореха, или чилима.

Воздушные корни – это придаточные корни эпифитных растений, которые служат для поглощения влаги из воздуха. Характерны для обитателей влажных тропиков. Воздушные корни покрыты веламеном. Веломен – это многослойная мертвая ткань, которая всасывает влагу капиллярным путем через поры и сквозные отверствия. Оболочки клеток имеют сетчатые утолщения, которые придают им жесткость. Воздушные корни у эпифитных орхидей: 1 – орхидея на ветке дерева; 2 – часть поперечного разреза через воздушный корень орхидеи; 3 – то же при большем увеличении; В – веламен, Кр. К – кроющие клетки; Пр. К – пропускные клетки в экзодерме, Эк – экзодерма; Эн – эндодерма.

Пневматофоры или дыхательные корни представляют собой ответвления подземных корней, растущих вертикально вверх. Снаружи дыхательные корни покрыты перидермой с чечевичками, через которые воздух проникает внутрь и через межклетники распространяется в подземные части корней. Пневматофоры встречаются у тропических болотных и водных растений.

Корневые системы у деревьев мангровых зарослей: 1 – дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии; 2 – ходульные корни у ризофоры; Ил – поверхность илистого дна; От и Пр – уровень океана во время отлива и прилива

Ходульные корни образуются у деревьев, живущих в мангровых зарослях по берегам океанов. Ходульные корни – это сильно разветвленные придаточные корни деревьев, которые подобно ходулям распределяются на большую площадь ( «лыжный эффект» ), что обеспечивает им устойчивость на илистом грунте даже во время отливов. Небольшие ходульные корни имеет кукуруза. Досковидные корни – это ассимметричные плоские утолщения, образующиеся на стволе на высоте 1 -3 м. Ветвясь, корни образуют вокруг тонкого ствола камеры, позволяя дереву противостоять сильному ветру. Характерны для тропических деревьев, например некоторых фикусов, стеркулии.

Ходульные корни ризофоры (А) и досковидные корни фикуса каучуконосного (Б) / – ходульные корни; 2 – досковидные корни

Столбовидные корни (корни-подпорки) – придаточные корни образуются на горизонтальных ветвях растения, свешиваются вниз и укоренившись в почве, разрастаются в столбовидные органы, поддерживающие крону дерева. Благодаря им каждое отдельное дерево имеет возможность распространяться на огромную площадь и образовать из одного дерева целый лес. Например, бенгальский фикус, или баньян может занимать площадь 1 -2 га.

Столбовидные корни баньяна

Гаустории мучнисто- росяного гриба

Эктомикориза

Энтомикориза – скопление клеток гриба внутри растительных клеток - арбускулы