Морфогенетические адаптивные реакции 1. Обратимые реакции – – Изменение листорасположения Световые и теневые листья Различное строение листьев в зависимости от условий среды Линька и сезонное накопление жира у птиц и млекопитающих 2. Необратимые реакции – Различные адаптивные формы полифенизма Полифенизм как защита от хищников
Морфогенетические адаптивные реакции 2. Необратимые реакции – Различные адаптивные формы полифенизма
Морфогенетические адаптивные реакции
Морфогенетические адаптивные реакции Тело головастиков бурой лягушки Rana pirica в присутствие хищной саламандры Hynobius retardatus становится столь раздутым (слева), что хищник не может их проглотить. Полифенизм как защита от хищников
Морфогенетические адаптивные реакции Когда пищи относительно меньше «руки» личинок морского ежа Lytechinus variegatus, обеспечивающие их питание, становятся заметно длиннее (слева) по сравнению с нормой (справа). Полифенизм, связанный с питанием
Морфогенетические адаптивные реакции Типичная и оборонительная (ответ на подсаживание хищной турбеллярии Stenostomum) морфы инфузории Euplotes aediculatus. Превращение одной формы в другую полностью блокируется актиномицином D.
Морфогенетические адаптивные реакции 2. Необратимые реакции – Различные адаптивные формы полифенизма Полифенизм, связанный с миграциями
Морфогенетические адаптивные реакции Полифенизм, связанный с миграциями
Морфогенетические адаптивные реакции 2. Необратимые реакции – Различные адаптивные формы полифенизма Сезонный полифенизм у тлей
Морфогенетические адаптивные реакции 2. Необратимые реакции – Различные адаптивные формы полифенизма Сезонный полифенизм у тлей
Морфогенетические адаптивные реакции Сезонный полифенизм у африканской бабочки Bicyclus anynana.
Морфогенетические адаптивные реакции Сезонный полифенизм у африканской бабочки Bicyclus anynana. Формы, приуроченные к сухому (a) и влажному (b) сезонам.
Морфогенетические адаптивные реакции Сезонный полифенизм у клопов-водомерок
Морфогенетические адаптивные реакции 2. Необратимые реакции – Различные адаптивные формы полифенизма Социальный полифенизм у общественных насекомых
Морфогенетические адаптивные реакции 2. Необратимые реакции – Различные адаптивные формы полифенизма Социальный полифенизм у общественных насекомых
Морфогенетические адаптивные реакции Юихиро Судзуки (Yuichiro Suzuki) и Фредерик Ниджхаут (Frederik Nijhout) из Университета Дьюка, США, решили проверить, можно ли путем искусственного отбора создать полифенизм у вида, не обладающего этим свойством.
Экологическая ниша
Развитие представлений об экологической нише • Эрнст Геккель (1866): «. . . для каждого вида в экономике природы имеется только определенное число мест» • Joseph Grinnell (1917)*: – Впервые использовал термин «ниша» . – Слово происходит от древнефранцузского глагола nicher – гнездиться. – «Ниша – это основная единица экологического распределения, внутри которой вид ограничен своими структурными и поведенческими особенностями» . • Отсюда следует наличие у ниши двух основных аспектов: – Ниша – это характеристика пространственного распределения вида. – Ниша – это характеристика экологических (поведенческих и функциональных) свойств вида. Joseph Grinnell Director UC Berkeley Museum of Vertebrate Zoology Co-Author of The Distribution of the Birds of California * Grinnell, J. (1917). "The niche-relationships of the California Thrasher". Auk 34: 427– 433.
Ниша как характеристика пространственного распределения видов Распределение 15 видов грызунов вдоль градиента среды в пустыне Кызылкум
Ниша как характеристика пространственного распределения видов Распределение трех видов рачков-бокоплавов вдоль градиента солености в реке и ее дельте
Развитие представлений об экологической нише • Леонтий Григорьевич Раменский (1924): – Правило экологической индивидуальности видов. – Фактически говорит об уникальности экологической ниши каждого вида. экологические спектры (толерантность) разных видов не совпадают, каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Лео нтий Григо рьевич Ра менский (1884— 1953) русский ботаник, геоботаник, эколог растений и географ
Распределение некоторых видов растений в зависимости от увлажнения и богатства почв (по Раменскому).
Развитие представлений об экологической нише • Леонтий Григорьевич Раменский (1924): – Правило экологической индивидуальности видов. – Фактически говорит об уникальности экологической ниши каждого вида. Организмы – это экологические индикаторы специфической для каждого вида среды обитания. Лео нтий Григо рьевич Ра менский (1884— 1953) русский ботаник, геоботаник, эколог растений и географ
Развитие представлений об экологической нише • Charles Elton (1927): – Ниша животного – это «его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами» , а также «статус организма в сообществе» (курсив Элтона). • Eugene Odum (1959): – Ниша – это «положение, или статус организма в сообществе и экосистеме, вытекающее из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфического поведения» : Местообитание – это «адрес» вида Ниша – это его «профессия» Ниша как функциональный статус организма в сообществе
Развитие представлений об экологической нише • Однако, многие экологи продолжали использовать более широкое понимание термина «ниша» . W. C. Allee et al. , 1949 “Principles of Animal Ecology”: – Функциональная, или трофическая ниша. – Ниша местообитания, или биотопная ниша. Эта неоднозначность трактовки термина «ниша» сохраняется в экологии до сих пор Местообитание ширококрылой кукушки в Чёрных горах Приморья
Концепция многомерной ниши Хатчинсона George Evelyn Hutchinson (1957) – американский эколог и гидробиолог – известен как «отец лимнологии» Ниша – это «весь диапазон переменных среды (физических, химических, биотических), к которому вид приспособлен и при котором популяция вида может жить и воспроизводить себя неограниченно G. Evelyn Hutchinson долго» * (1903 -1991) • Измерения ниши – это градиенты факторов среды – условий и ресурсов. • Факторов среды очень много – поэтому ниша многомерная. * Hutchinson, G. E. (1957). "Concluding remarks". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 22 (2): 415– 427
Концепция многомерной ниши Хатчинсона Описание ниши с помощью диапазонов толерантности: Одномерная ниша Влажность Температур а Двумерная Влажность ниша Трехмерная ниша ле Со Температура но с ть Температура
Примеры описания ниш с помощью диапазонов толерантности
Концепция многомерной ниши Хатчинсона Hutchinson (1957): • Многомерная ниша по Хатчинсону – это область экологического пространства, образованного множеством факторов, и поэтому она гиперпространственная. • Динамическая граница ниши по Хатчинсону – это изоклина нулевого прироста популяции, т. е. нулевой приспособленности.
Концепция многомерной ниши Хатчинсона • Фундаментальная ниша – вся совокупность условий существования, благоприятных для вида, т. е. часть экологического пространства, потенциально пригодная для его жизни. – поэтому ее еще называют «потенциальной нишей» • Реализованная ниша – характеризует реальное распространение вида, обусловленное ограничивающим действием: • • • хищников паразитов конкурентов способностей и возможностей расселения случайными причинами • Реализованная ниша всегда меньше фундаментальной.
Концепция многомерной ниши Хатчинсона • Ниша особи, популяции и вида Ниша вида Ниши особей Ниши популяций Ресурс
Концепция многомерной ниши Хатчинсона • Ниши видов-генералистов и специалистов Генералист Специалисты Ресурс
Концепция многомерной ниши Хатчинсона • Преимущества концепции многомерной ниши: – строгость и математическая точность определений; – возможность измерений и количественных оценок; – поэтому хатчинсоновская концепция ниши получила широчайшее распространение в экологии. • Недостатки концепции многомерной ниши: – трудности, связанные с включением факторовресурсов; – отвлеченность, абстрактность многомерной ниши; – полное отсутствие функциональной компоненты, активной роли самого организма. Эрик Пианка в книге “Эволюционная экология”(1981): «Экологическая ниша – это общая сумма адаптаций организменной единицы, все разнообразные пути приспособления организма к определенной среде»
Основные параметры ниши Приспособленность Расстояние между нишами Положение ниши Вид 1 Вид 2 Ширина ниши (дисперсия - ) Градиент фактора X Степень перекрывания ниш
Более широкий взгляд на нишу Нормальная зона Пессимальная зона Фактор 2 Оптимальная зона Фактор 1
Способы описания ресурсных измерений ниши Изоклины прироста (приспособленности) популяции Изоклина по ресурсу R 1 Ниша по двум ресурсам Ресурс R 2 1. Изоклина по ресурсу R 2(0) R 1(0) Ресурс R 1
Классификация ресурсов по Тилману и форма ниши D. Tilman (1982) Resource Competition and Community Structure. Monographs in Population Biology, Princeton University Press. 296 pp. Ресурс R 2 Изоклина по ресурсу R 1 Ниша по двум ресурсам G. David Tilman Изоклина по ресурсу R 2(0) R 1(0) Ресурс R 1
D. Tilman (1982): • Незаменимые – особенно характерны для растений (минеральное питание) Скорость роста Классификация ресурсов по Тилману и форма ниши Ресурс R 2 Ресурс Ниша вида 2 Ниша вида 1 Ресурс R 1
D. Tilman (1982): • Незаменимые ингибирующие например, железо, цинк Ресурс R 2 – Скорость роста Классификация ресурсов по Тилману и форма ниши Ниша вида Ресурс R 1
Классификация ресурсов по Тилману и форма ниши D. Tilman (1982): • Незаменимые ингибирующие • Взаимозаменяемые (пища животных-полифагов): – – равноценные (R 1 = R 2) неравноценные (R 1 = n. R 2) например, нитраты менее ценны для растений по сравнению с аммонием. Ресурс R 2 – Ресурс R 1
Классификация ресурсов по Тилману и форма ниши D. Tilman (1982): • Незаменимые ингибирующие • Взаимозаменяемые: – – – равноценные (R 1 = R 2) неравноценные (R 1 = n. R 2) комплементарные например, бобы богаты лизином, а рис – серосодержащими аминокислотами, поэтому вместе их потребуется на 40% меньше. Ресурс R 2 – Ресурс R 1
Классификация ресурсов по Тилману и форма ниши D. Tilman (1982): • Незаменимые ингибирующие • Взаимозаменяемые: • равноценные (R 1 = R 2) неравноценные (R 1 = n. R 2) комплементарные Частично взаимозаменяемые Пример: у моллюсков кальций может частично быть заменен стронцием. Ресурс R 2 – – – R 1 min Ресурс R 1
Классификация ресурсов по Тилману и форма ниши D. Tilman (1982): • Незаменимые ингибирующие • Взаимозаменяемые: • • равноценные (R 1 = R 2) неравноценные (R 1 = n. R 2) комплементарные Частично взаимозаменяемые Взаимозаменяемые антагонистические Ресурс R 2 – – – Пример: при питании жука-зерновки семенами двух видов, содержащими один дженколиновую, а второй – D, L -пипеколиновую кислоты, их совместное действие оказывается значительно более подавляющим, чем при питании каким-либо одним кормом. Ресурс R 1
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И ВНУТРИВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ
Разнообразие и структура популяций
Что такое популяция? Неравномерность распределения организмов в природе как отражение экологической неоднородности пространства Clematis fremontii в США
Что такое популяция? Неравномерность распределения организмов в природе как отражение экологической неоднородности пространства. Иерархия скоплений особей – основа популяционной структуры ареала биологического вида. Возможность выделения популяций на разных уровнях иерархии. Clematis fremontii в США
Что такое популяция? • Популяция – от лат. populus – народ, население. • Хотя популяционный подход в биологии идет от Ч. Дарвина, слово “популяция” не было термином до начала XX века. • Термин «популяция» введен датским генетиком В. Иогансеном в 1903 г. для обозначения неоднородной в генетическом отношении группы особей одного вида в отличие от однородной чистой линии. • • Термин «популяция» получил очень широкое распространение в биологии и при этом его понимание весьма различно. До сих пор возникают жаркие дискуссии о том, что же такое популяция, и по этому вопросу отсутствует единство мнений. Существуют принципиально различные подходы к определению понятия “популяция”. Причины этих разногласий: 1. Различия в объекте исследования. 2. Различия в научном подходе и целях исследования. Wilhelm Ludvig Johannsen (1857 - 1927)
Что такое популяция? 1. Максимально широкое определение Raymond Pearl (1937): “Популяция – это группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и времени” • • Согласно этому определению границы популяции можно провести так, как нам это удобно в данном случае. Во многих ситуациях этот подход удобен.
Что такое популяция? 2. Эволюционно-генетический подход “Популяция – это совокупность особей одного вида, занимающая определенную территорию, обладающая общим генофондом в результате свободного скрещивания (панмиксии) между особями внутри популяции и в определенной степени генетически изолированная от других популяций” • • Популяция – это “репродуктивное сообщество”. Идеальная, или “менделевская популяция” – обладает полной панмиктичностью и удовлетворяет всем требованиям закона Харди. Вайнберга. • Эволюционно-генетическое определение популяции неприемлемо для экологии по следующим причинам: – пригодно только для видов, размножающихся половым путем, в то время как экология изучает популяции всех организмов; – множество популяций, изучаемых экологами, не удовлетворяет критериям эволюционно-генетического подхода.
Что такое популяция? 3. Биоценологический подход “Популяция – это совокупность особей одного вида, входящих в некоторый биоценоз” • В фитоценологии даже используют термин “ценопопуляция”. • Такое определение популяции непригодно для общей экологии по следующим причинам: – границы биоценозов далеко не всегда можно однозначно установить; – границы популяций животных далеко не всегда совпадают с границами биоценозов: • популяции мелких животных могут быть меньше биоценоза; • популяции крупных и подвижных животных всегда охватывают множество разных биоценозов; • на разных стадиях жизненного цикла животные могут быть приурочены к совершенно разным биотопам и биоценозам.
Что такое популяция? 4. “Жесткое” определение – характерно для некоторых, особенно отечественных, биологов-эволюционистов Например, Алексей Владимирович Яблоков (1987): Популяция – это “минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство”. . . “это достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других групп. ” Такое определение мало пригодно для целей экологии по следующим причинам: – содержит трудно проверяемые или неопределяемые параметры (выделены красным); – применимо только к видам, размножающимся половым путем; – множество популяций, изучаемых экологами, явно не удовлетворяет критериям данного определения.
Что такое популяция? 5. “Мягкое” определение – наиболее распространено в экологии Первый вариант: “Популяция – это любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, населяющая некоторую территорию и относительно изолированная от других таких же совокупностей” Второй вариант (еще более “мягкое” определение): Без слов “способная к самовоспроизведению”, т. е. “любая, существующая в течение многих поколений, совокупность особей одного вида …” Преимущества "мягкого" определения популяции: – возможность включения всего разнообразия популяционных группировок; – пригодность для всех организмов независимо от формы размножения, размеров, подвижности и проч.
Разнообразие популяций • Причины разнообразия биологических свойств популяций – кроются в бесконечном разнообразии организмов – их размеров, структуры, физиологии, поведения, способов размножения, продолжительности жизни и т. д.
Разнообразие популяций Иерархия популяционных систем: – Географические популяции – Местные (локальные) популяции Ареал Ящерица Lacerta agilis Местная популяция
Разнообразие популяций Иерархия популяционных систем: – Географические популяции – Местные (локальные) популяции – Элементарные популяции (демы) – Парцеллы, семейные группы и т. п. Демы Семейные группы Ящерица Lacerta agilis Местные популяции
Разнообразие популяций Гемипопуляции В. Н. Беклемишев (1976) *: Гемипопуляции образуют отдельные стадии жизненного цикла видов, развивающихся с метаморфозом в тех случаях, когда они обитают в разных биотопах. Например: головастики и взрослые лягушки, личинки стрекоз и взрослые стрекозы и т. п. Беклемишев Владимир Николаевич (1890– 1962) * Биогеоценологические основы сравнительной паразитологии. М. : Наука. 1976. 502 с.
Разнообразие популяций Временные и постоянные популяции – Временные – спорадически или сезонно заселяемые территории, население на которых существует недолго (одно или несколько поколений) и в конце концов вымирает. Сезонные популяции – У перелетных птиц, кочующих млекопитающих и других мигрирующих организмов. Независимые и зависимые популяции – Независимые – самовоспроизводятся (r > 0), служат источником расселяющихся особей. – Зависимые – неспособны к самоподдержанию (r < 0), существуют благодаря притоку расселяющихся особей извне.
Основные особенности популяционного подхода Различия в степени интегрированности популяций Две крайние точки зрения: 1. Популяция – в высшей степени интегрированная и целостная система, реагирующая на изменения окружающей среды подобно настоящему организму. Стратегическая задача популяции – поддерживать свое стабильное существование, для чего в ней есть развитые механизмы саморегуляции. Популяция – это просто совокупность особей и как целое вообще не представляет никакой реальности. “Поведение популяции” – это просто метафора, удобный нам способ описания. 2. Как разрешить это противоречие? В чем его причины? – – в различиях методологических подходов и типов мышления; в различиях между объектами исследования разных ученых. Решение противоречия – в компромиссе: – – популяции некоторых организмов являются достаточно интегрированными и саморегулируемыми системами; в популяциях других видов интеграция и саморегуляция развиты в меньшей степени, или даже вообще отсутствуют.
Основные особенности популяционного подхода Значение пространственно-временных масштабов • • • Каждая популяция существует в специфическом пространстве и времени. Даже понятие экосистемы будет очень разным «с точки зрения» различных организмов. Эти различия в основном определяются размерами организма, скоростью его размножения и плодовитостью. Примеры – обитатели леса Средней России: 1. Липовая тля
Основные особенности популяционного подхода Значение пространственно-временных масштабов Примеры – обитатели леса Средней России: 1. Липовая тля 2. Рыжая лесная полевка
Основные особенности популяционного подхода Значение пространственно-временных масштабов Примеры – обитатели леса Средней России: 1. Липовая тля 2. Рыжая лесная полевка 3. Лось
Основные особенности популяционного подхода Значение пространственно-временных масштабов Примеры – обитатели леса Средней России: 1. Липовая тля 2. Рыжая лесная полевка 3. Лось Итак: различия пространственно-временных масштабов между разными организмами могут быть огромными, и поэтому динамика популяций этих организмов и их экосистемные отношения очень различны.
Основные особенности популяционного подхода Популяции унитарных и модулярных организмов • • • 1. 2. Из чего состоят популяции? Из особей. Но что такое особь? Длительное время никто не задавал этого вопроса, поскольку экология популяций занималась преимущественно животными. Растения же существенно отличаются от животных биологической природой особей. Существует два фундаментально различных типа организмов: Унитарные Модулярные В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения были сделаны так, будто в мире существуют только унитарные организмы. И это привело ко многим заблуждениям.
Основные особенности популяционного подхода Популяции унитарных и модулярных организмов Унитарные организмы • • Большинство животных, часть грибов и одноклеточных Имеют типичный онтогенез: – • • • зигота – эмбрион – организм (особь) Строение и размеры особи более или менее стандартны и предопределены генетически. Особи имеют ограниченное время жизни и всегда умирают. Поэтому возрастная структура популяций достаточно проста.
Основные особенности популяционного подхода Популяции унитарных и модулярных организмов Модулярные организмы • Большинство растений, многие грибы и некоторые животные: – • (гидроидные и коралловые полипы, мшанки, губки, колониальные асцидии) Их онтогенез: – зигота – модуль – новые модули (вегетативное размножение) – модулярный организм
Основные особенности популяционного подхода Популяции унитарных и модулярных организмов Модулярные организмы • Большинство растений, многие грибы и некоторые животные: – • (гидроидные и коралловые полипы, мшанки, губки, колониальные асцидии) Их онтогенез: – зигота – модуль – новые модули (вегетативное размножение) – модулярный организм
Основные особенности популяционного подхода Популяции унитарных и модулярных организмов Модулярные организмы • Большинство растений, многие грибы и некоторые животные: – • Их онтогенез: – • • • (гидроидные и коралловые полипы, мшанки, губки, колониальные асцидии) зигота – модуль – новые модули (вегетативное размножение) – модулярный организм Развитие очень пластично и не столь предопределено генетически. Строение, число входящих в организм модулей и его размеры очень сильно варьируют в зависимости от среды обитания. Тело организма имеет «возрастную структуру» - молодые и старые модули. Потенциально бессмертны. Возрастная структура популяций очень сложна.
Основные особенности популяционного подхода Популяции унитарных и модулярных организмов Модулярные организмы Популяции модулярных организмов можно изучать на 3 уровнях: 1. На уровне модулей Например: отдельные листья дерева, побеги злаков 2. На уровне групп модулей (организмов) Например: отдельные деревья, кусты злаков, куртинки и т. п. 3. На уровне клонов и генетов Клон – результат вегетативного размножения модуля. Генет – “генетический индивидуум” – все, что образовалось из одной зиготы.
Методы оценки численности популяций • Прямой подсчет – Пригоден для крупных растений, сидячих или малоподвижных животных. – Учеты крупных животных с самолета или вертолета. • Метод повторного отлова A – отловлено, помечено и выпущено B – снова отловлено, из них оказалось C помеченных В этом случае: • Метод требует соблюдения множества условий и имеет поэтому ограниченное применение.
Методы оценки численности популяций • Выборочные методы – – – Рандомизированное взятие из популяции количественных выборок. Каждая выборка берется с определенной площади или объема. Подсчет количества особей в каждой выборке. Вычисление средней плотности популяции и показателей ее варьирования. Это основной и важнейший метод.
Методы оценки численности популяций • Выборочные методы • Использование относительных показателей численности – Число мышей, попавших в ловушки за сутки.
Методы оценки численности популяций • Выборочные методы • Использование относительных показателей численности – Число мышей, попавших в ловушки за сутки. – Число насекомых, прилетевших на светоловушку за ночь.
Методы оценки численности популяций • Выборочные методы • Использование относительных показателей численности – Число мышей, попавших в ловушки за сутки. – Число насекомых, прилетевших на светоловушку за ночь. – Число насекомых, попавших в ловушку того или иного типа. Феромонная ловушка Почвенная ловушка (pit-fall trap) Ловушка для короедов
Методы оценки численности популяций • Выборочные методы • Использование относительных показателей численности – – – Число мышей, попавших в ловушки за сутки. Число насекомых, прилетевших на светоловушку за ночь. Число мух, привлеченных пищевой приманкой за час. Число животных, добытых в среднем одним охотником за сезон охоты. И т. д и т. п. Ловушка для омаров
Методы оценки численности популяций • Выборочные методы • Использование относительных показателей численности – – – Число мышей, попавших в ловушки за сутки. Число насекомых, прилетевших на светоловушку за ночь. Число мух, привлеченных пищевой приманкой за час. Число животных, добытых в среднем одним охотником за сезон охоты. И т. д и т. п.
Пространственная структура популяций Три типа распределения особей в пространстве 1. Случайное Число проб (рассеянное, диффузное) Число особей в пробе – Средняя арифметическая (число особей в пробе или расстояние до ближайшего соседа) – Дисперсия Случайное
Пространственная структура популяций Три типа распределения особей в пространстве 1. Случайное 2. Равномерное Число проб (регулярное, единообразное, сверхрассеянное) Число особей в пробе – Средняя арифметическая (число особей в пробе или расстояние до ближайшего соседа) – Дисперсия Равномерное
Пространственная структура популяций Три типа распределения особей в пространстве 1. Случайное 2. Равномерное 3. Агрегированное Число проб (скученное, конгрегированное) Число особей в пробе – Средняя арифметическая (число особей в пробе или расстояние до ближайшего соседа) – Дисперсия Агрегированное
Пространственная структура популяций Три типа распределения особей в пространстве Равномерное Случайное Агрегированное
Пространственная структура популяций Основные типы пространственной структуры популяций – Диффузные популяции (сплошные) (распределение особей внутри популяции может быть любым) Случайное Равномерное Агрегированное
Пространственная структура популяций Основные типы пространственной структуры популяций – Диффузные популяции (сплошные) – Частично дискретные популяции • границы между популяциями нередко достаточно условны
Пространственная структура популяций Основные типы пространственной структуры популяций – Диффузные популяции (сплошные) – Частично дискретные популяции – Полностью дискретные популяции островного типа • границы между популяциями отчетливы; • как правило определяются тем, что популяции разделены территориями, непригодными для обитания данного вида.
Пространственная структура популяций Основные типы пространственной структуры популяций – – Диффузные популяции (сплошные) Частично дискретные популяции Полностью дискретные популяции островного типа Популяции специальных типов: • ленточные • сетчатые • четковидные и т. д.
Пространственная структура популяций Основные типы пространственной структуры популяций – – Диффузные популяции (сплошные) Частично дискретные популяции Полностью дискретные популяции островного типа Популяции специальных типов: • ленточные • сетчатые • четковидные и т. д. • Нередко в пределах ареала вида встречаются популяции различных типов
Пространственная структура популяций Примеры разных типов популяций в ареале вида: сплошные и островные
Пространственная структура популяций Примеры разных типов популяций в ареале вида: ленточные и островные
Динамика пространственной структуры популяций во времени
Динамика пространственной структуры популяций во времени
Динамика популяций 1. Неограниченный рост популяции (независимый от плотности) 2. Динамика популяции, обладающей возрастной структурой 3. Ограниченный рост популяции (зависимый от плотности)
Неограниченный рост популяции John Graunt (1662) • “Отец демографии”. • Впервые исследовал динамику населения Лондона. • Впервые указал на необходимость точного количественного измерения рождаемости, смертности, соотношения полов и возрастной структуры популяций человека. • Впервые высказал идею о возможности неограниченного роста популяций. • Впервые дал оценку потенциальной скорости роста популяций: – Население Лондона может удвоиться за 64 года. John Graunt 1620 -1674
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с дискретными поколениями • Когорта – совокупность особей, родившихся одновременно (в пределах необходимой точности измерений) – • Популяция с дискретными поколениями практически всегда (за исключением периода размножения) представлена одной когортой. Здесь продолжительность поколения примерно равна длительности существования когорты. Число особей • например, в течение 1 часа, 1 суток, 1 недели, 1 месяца, 1 года. Когорта 2 Когорта 0 Поколение 0 Когорта 1 Поколение 2 Время
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с дискретными поколениями • Динамику численности такой популяции можно изображать двумя способами: – – Второй способ используют чаще Число особей • По точкам максимальной численности каждой когорты (поколения) в момент появления ее на свет По точкам минимальной численности каждой когорты (поколения) в начале периода размножения Когорта 2 Когорта 0 Поколение 0 Когорта 1 Поколение 2 Время
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с дискретными поколениями • Рост подобной популяции можно описать уравнением: – выживаемость особей в поколении 0 до момента их размножения Число особей – средняя плодовитость особей в поколении 0 Когорта 2 Когорта 0 Поколение 0 Когорта 1 Поколение 2 Время
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с дискретными поколениями • Или же вторым способом: Число особей – выживаемость особей в поколении 1 до момента их размножения Когорта 2 Когорта 0 Поколение 0 Когорта 1 Поколение 2 Время
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с дискретными поколениями Если условия среды стабильны, то s 1 = s 2 = s И тогда эти два уравнения выглядят одинаково: • Поэтому мы для упрощения будем использовать первое уравнение Число особей • • Когорта 2 Когорта 0 Поколение 0 Когорта 1 Поколение 2 Время
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с дискретными поколениями • • Однако, если условия стабильны, то s 1 = s 2 = s И тогда оба уравнения выглядят одинаково: • • Поэтому мы для упрощения будем использовать первое уравнение Для раздельнополой популяции это уравнение должно быть видоизменено так: – средняя доля самок в популяции – средняя плодовитость одной самки • Коэффициент размножения популяции равен: • • И тогда: или: Это уравнение описывает так называемый “геометрический рост популяции” Поэтому – это также и “коэффициент геометрического роста популяции” •
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с дискретными поколениями • Популяция растет, если: • Численность популяции не изменяется, если: • Популяция сокращает численность, если:
Неограниченный рост популяции Геометрический рост популяции с перекрывающимися поколениями и дискретным размножением • • У видов с сезонной репродукцией, особи которых размножаются многократно, популяции состоят из нескольких последовательно родившихся когорт и растут дискретно, увеличиваясь только в периоды размножения. Дискретный рост подобных популяций лучше всего описывает следующее конечное разностное уравнение: Nt – величина популяции в момент t p – вероятность выживания особи за 1 интервал b – рождаемость на 1 самку на 1 интервал Преобразуем уравнение так: f – средняя доля самок в популяции • Тогда коэффициент геометрического роста будет равен: • В результате: • или иначе:
Неограниченный рост популяции Экспоненциальный рост популяции с непрерывным размножением • У видов с непрерывным размножением мы не можем измерять время поколениями и коэффициент геометрического роста для них непригоден. Здесь необходим другой подход. • Скорость роста популяции равна: • Или в дифференциальном виде: • Удельная мгновенная скорость роста популяции составляет: • r – иначе называется “мальтузианским параметром” – – Имеет размерность 1/время Если r > 0 – популяция растет Если r = 0 – популяция не изменяет свою численность Если r < 0 – популяция сокращается
Неограниченный рост популяции Экспоненциальный рост популяции с непрерывным размножением • В полностью замкнутой популяции: – – • b – удельная мгновенная рождаемость d – удельная мгновенная смертность В незамкнутой популяции: – – i – удельная мгновенная иммиграция e – удельная мгновенная эмиграция
Неограниченный рост популяции Экспоненциальный рост популяции с непрерывным размножением • Если проинтегрировать дифференциальное уравнение • то получится: • Это так называемое уравнение экспоненциального роста популяции, или уравнение Лотки Это уравнение впервые получено итальянским математиком Альфредом Лоткой в 1925 г. Alfred Lotka
Неограниченный рост популяции Экспоненциальный рост популяции с непрерывным размножением • Графики уравнения Начальная численность N = 10 r = 0, 0. 06, 0. 08, 0. 14, 0. 22 Alfred Lotka
Неограниченный рост популяции Экспоненциальный рост популяции с непрерывным размножением • После логарифмирования экспоненциального уравнения получаем: • На графике: Начальная численность N = 10 r = 0, 0. 06, 0. 08, 0. 14, 0. 22 Alfred Lotka
Неограниченный рост популяции Экспоненциальный рост популяции с непрерывным размножением Соотношения между параметрами λ и r • Уравнение геометрического роста: • Уравнение экспоненциального роста: • Это означает, что: • Отсюда: • Или же: Alfred Lotka
Неограниченный рост популяции Возможности неограниченного роста популяций в природе Фазаны на о. Протекшн Кольчатая горлица на Британских островах
Неограниченный рост популяции Возможности неограниченного роста популяций в природе Овцы на о. Тасмания
Неограниченный рост популяции Возможности неограниченного роста популяций в природе Северные олени на о. Сент-Пол
Неограниченный рост популяции Биотический потенциал вида • R. Chapman (1928)
Неограниченный рост популяции Биотический потенциал вида • • R. Chapman (1928) Максимальное значение мальтузианского параметра, характеризующее способность вида к размножению в наиболее благоприятных условиях: Вид Длит. поколения (сутки) 0. 014 rmax (сутки-1) 60 0. 3 -0. 5 1. 24 ∼ 80 0. 12 ∼ 150 0. 015 Собака ∼ 1000 0. 009 Человек ∼ 7000 0. 0003 Кишечная палочка Инфузория-туфелька Мучной хрущак Серая крыса
Неограниченный рост популяции Связь максимально возможной скорости роста популяции с продолжительностью генерации и величиной организма:
Динамика популяции, обладающей возрастной структурой • • • Экспоненциальная модель уравнивает особей по выживаемости и плодовитости. Однако, особи в популяции очень различаются по этим параметрам, особенно в зависимости от их возраста. Поэтому необходимо учитывать возрастную структуру популяции.
Динамика популяции, обладающей возрастной структурой
Динамика популяции, обладающей возрастной структурой • Возрастную структуру описывают с использованием: – Календарного возраста особей Сосна Человек
Динамика популяции, обладающей возрастной структурой Возрастная структура популяции человека
Скачать презентацию Морфогенетические адаптивные реакции 1 Обратимые реакции
!2010_Lecture-05.ppt