Моллюски Молчанов А. Ю.
Характеристика типа • Трехслойные, первичноротые, вторичнополостые. • Вторичная полость редуцирована (остатки целома - околосердечная сумка и полость гонад); • Билатерально-симметричные (нек. – асимметричные); • Тело подразделяется на голову, туловище и ногу; • Основание туловища окружено большой кожной складкой – мантией. Между мантией и телом – мантийная полость; • На спинной стороне имеют выделяемую мантией защитную раковину; • Для большинства характерна особый орган в глотке из нескольких рядов зубов –радула; • Сердце состоит из желудочка и предсердий, кровеносная система незамкнута. Органы дыхания – жабры (ктенидии), выделения – почки; • Нервная система разбросанно-узлового типа; • Дробление спиральное, детерминированное. Развитие непрямое. Личинка: трохофора или велигер. Исключение сегментированный – хитон;
СПИРАЛЬНОЕ ДРОБЛЕНИЕ ВИД С АНИМАЛЬНОГО ПОЛЮСА ВИД СБОКУ ПОЛЯРНОЕ ТЕЛЬЦЕ
Тип Mollusca Подтип Amphineura (Боконервные) Подтип Conchifera (Раковинные) • Класс Loricata, или Polyplacophora (Панцирные) • Класс Monoplacophora (Моноплакофоры) • Класс Solenogastres, или Aplacophora (Бороздчатобрюхие) • Класс. Gastropoda (Брюхоногие) • Класс Lamellibranchia, или Bivalvia (Двустворчатые) • Класс Scaphopoda (Лопатоногие) • Класс Cephalopoda (Головоногие)
Подтип Боконервные (хитон)
Подтип Бороздчатобрюхие
Регенерационные способности • Если сравнивать внутри типа, то у двустворчатых самая плохая регенерация, а у головоногих самая высокая. • Присутствует аутотомия у голожаберных (папиллы и ноги), переднежаберных, легочных (части ноги) и голоногих (щупалец и рук) и регенерация конечностей. • Регенерация идет по эпиморфному пути с образование бластемы. • Источником клеток гемопоэтический ряд эпителиоцитов. для регенерации и псевдоподиальная служит миграция • Наблюдается взаимозависимость регенерата (органа) и нервного представительства. Без иннервации регенерация останавливается.
Последовательные стадии регенерации руки у Sepia officinalis Из: Feral, 1978
Регенерация щупалец и расположенных на них органов чувств может варьировать в зависимости от организации ганглия. Эксперименты на переднежаберном моллюске морское блюдечко Patella vulgata (рис. ) показали, что восстановление зависит от уровня разреза: • удаление дистальнее глазка приводило к полному восстановлению, • удаление вместе с глазком – замедляется примерно в двое и у 20% животных не восстанавливается глазок и возможно раздвоение щупальца, • удаление вместе с ганглием процесс замедляется до месяца – на месте раны образуется небольшой бугорок у 50% животных лишенный глазка. Из: Choquet, Lemaire, 1968
. Эффект ампутации и последующей регенерации щупальца на обонятельный центр у Limax valentianus. Из: Matsuo R. et al. , 2010
Регенерационные способности 1. 2. 3. У наутилуса регенерирует гонада, поэтому они способны размножаться несколько раз в течение жизни. Регенерация зависит от степени иннервации. У головоногих: Если сохраняется большая часть ноги и ганглий, то регенерат в точности повторяет утраченное щупальце. Если удалена вся конечность, то регенерат может в некоторых случаях может не иметь глазков или быть раздвоенным. Если удален ганглий, то регенерация сильно замедляется, а регенерат никогда не будет похож на утраченную конечность. У гастропод: удаление церебрального и даже головного ганглия никак не влияло на качество регенерирующей конечности. Глаз с отведенным нервом не регенерирует в большинстве случаев.
Регенерационные способности 4. Двустворчатые часто теряют сифоны, так как их откусывают хищники. За месяц они полностью восстанавливаются; 5. Раковина полноценно восстанавливается в любых местах. 6. Части пищеварительной системы, радула кишечник и части гепатопанкриатуса восстанавливаются в течение полутора или трех месяцев. 7. Процесс регенерации гонады происходит схоже с развитием гонады в течение эмбриогенеза. 8. Возможно восстановление ганглиев. 9. При разделение бластомеров на стадии 2 бластомер – образуются дефективные эмбрионы. У неполовозрелых особей регенерационная способность выше. Эмбриональные регуляции зависели от установления дорсо-вентральной оси и от стабилизации кортикального слоя зародыша.
Восстановление раковины у Adonta cygnea конхиолиновый слой призматический слой регенерата детрит раковина рана (через 5 месяцев) перламутровый слой регенерата, раковины призматический слой раковины периостракум мантия эпителий мантии эпителиальные клетки мукоидные клетки эпителий мантии соединительная ткань мантии