Молекулярная нейробиология Лекция 4. Цитоскелет нервной клетки И. А. Гривенников Институт молекулярной генетики РАН
Структура эукариотической клетки на примере нейрона
Поддержание морфологии нервной клетки, внутриклеточного транспорта, движения и деления обеспечивается различными компонентами ее цитоскелета Цитоскелет представляет собой динамическую структуру с взаимодействующими друг с другом компонентами.
Цитоскелет представлен тремя взаимодействующими различными структурными комплексами: - Микротрубочки ( диаметр 25 нм) (тубулин) - промежуточные филаменты (10 нм) (Нейрофиламенты в нейронах) - Микрофиламенты (4 -6 нм) (актин)
мт нейрофиламенты Организация цитоскелета в поперечном срезе аксона. Электронная микрофотография. МТ – микротрубочки.
нейрофиламенты микротрубочки Срез через аксон нервной клетки лягушки. Электронная микрофотография.
I II III Компоненты цитоскелета в нервной системе. I- микрофиламенты II – микротрубочки III – промежуточные филаменты
Микротрубочки ( диаметр около 25 нм ) Альфа-тубулин Бета-тубулин М. м. около 50 Кд Гомология по ак. ост. около 40% (большое количество генов для двух видов тубулина) Для полимеризации необходим ГТР Длина микротрубочек составляет от 100 до 200 мкм Формы тубулина: III , IVa специфичны для мозга
Актиновые микрофиламенты Диаметр 4 -6 нм Актин – м. м. 43 к. Д Для полимеризации необходим АТР Микрофиламенты более стабильные чем микротрубочки Много в синаптических окончания, точках роста. Длина обычно составляет до 1 мкм, в точках роста существенно длиннее.
Полимеризация и деполимеризация Микротрубочек и микрофиламентов.
Белки встречающиеся в комплексе с микротрубочками МАР- белки ассоциированные с микротрубочками.
Различия в организации цитоскелета в аксоне и дендритах нервной клетки
Актиновые микрофиламенты Актин – м. м. 43 к. Д Для полимеризации необходим АТР Микрофиламенты более стабильные чем микротрубочки Много в синаптических окончания, точках роста. Длина обычно составляет до 1 мкм, в точках роста существенно длиннее.
Некоторые белки , ассоциированные с микрофиламентами
Организация цитоскелета в точке роста
Промежуточные филаменты Нейрофиламенты для нейронов Для сборки не нужны НТР Основная функция – поддержание формы и размеров нейронов Длина нейрофиламентов достигает сотен мкм
Основные белки промежуточных филаментов в нервной системе Нейрофиламенты имеют достаточно длинные «отростки» Тогда как глиальные промежуточные филаменты нет.
Нейрофиламенты NF-L 60 -70 k. D NF-M 130 -170 k. D NF-H 180 -200 k. D
Компоненты цитоскелета в нервной системе.
Сравнение расположения глиальных филаментов (слева) и нейрофиламентов (справа) NF-M 130 -170 k. D NF-H 180 -200 k. D формируют длинные выступы Имеют множественные участки Фосфорилирования.
Транспорт в нервных окончаниях Антероградный – к аксональному окончанию Ретроградный – к телу клетки
Транспорт радиоактивных белков в аксоне
Быстрый аксональный транспорт 200 -400 мм /день (белки мембранных везикул, синаптические везикулы, меланосомы, митохондрии) Медленный аксональный транспорт 1 -8 мм/день (актин, тубулин, белки промежуточных филаментов)
Белки участвующие в транспорте в нейроне
Структура динеина
Таким образом, цитоскелет нервной клетки обеспечивает: Форму и размеры клетки, Направленный рост отростков (дендритов и аксонов) Транспорт определенных везикул в клетке Деление клеток
Скачать презентацию Молекулярная нейробиология Лекция 4 Цитоскелет нервной клетки И
04-bioch-транспорт_1011_2014.ppt