Молекулярная эволюция. Концепция нейтрализма. Работу выполнили: Храмова Т. Никонова Ю.
Молекулярная эволюция § § § Молекулярная эволюция - раздел эволюционной и молекулярной биологии, предметом изучения которого являются эволюционные преобразования макромолекулярных структур клеток и организмов (белков, нуклеиновых кислот). Главными методами изучения молекулярной эволюции служат: гибридизация ДНК иммунологические тесты (используемые для определения групп крови) определение последовательности аминокислот (для гемоглобина, миоглобина, цитохрома с и т. п. ) секвенирование ДНК электрофорез (для различных ферментов) биохимическая систематика (использующая разного рода вторичные метаболиты растений).
Число различий в аминокислотных последовательностях цитохрома С человека и других организмов. виды Число различий Человек — макак-резус 1 Человек — тунец 20 Человек — лошадь 12 Человек — акула 23 Человек — корова, овца 10 Человек — дрозофила 27 Человек — собака 11 Человек — мясная муха 25 Человек — кролик 9 29 Человек — курица, индейка 13 Человек — бабочка (тутовый шелкопряд) Человек — голубь 12 Человек — пшеница 38 Человек — каймановая черепаха Человек — Neurospora 44 14 Человек — гремучая змея 13 Человек — лягушка-бык 17
Скорости молекулярной эволюции. Существуют различные способы измерения и выражения средней скорости изменения белковых молекул. Дейхоф использует для этого число фиксированных точковых мутаций на 100 аминокислотных остатков (РАМ-единицы) за 100 млн. лет. Кимура выражает скорость изменения как число аминокислотных замен на одно положение за один год. Различия в аминокислотном составе α-цепей гемоглобина между человеком, собакой и другими позвоночными в сопоставлении со временем, прошедшим после их дивергенции (по данным Kimura, 1983*) пары АК различия Время после дивергенции, млн лет Человек — собака 16. 3 90 Человек — кенгуру 19. 1 140 Человек — ехидна 26. 2 225 Человек — курица 24. 8 300 Человек — тритон 44. 0 360 Человек — карп 48. 6 410 Человек — акула 53. 2 450
Общая концепция молекулярной эволюции . Общая концепция молекулярной эволюции сформулирована в виде следующих эмпирических правил (М. Кимура): ü Скорость эволюции любого белка, выраженная через число аминокислотных замен на сайт в год, приблизительно постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях, если только функция и третичная структура этого белка остаются в основном неизменными ü Функционально менее важные молекулы и их части эволюционируют (накапливая мутационные замены) быстрее, чем более важные. ü Мутационные замены, приводящие к меньшим нарушениям структуры и функции молекулы (консервативные замены), в ходе эволюции происходят чаще тех, которые вызывают более существенное нарушение структуры и функции этой молекулы. ü Появлению нового в функциональном отношении гена всегда должна предшествовать дупликация гена. ü Селективная элиминация вредных мутаций и случайная фиксация селективно нейтральных или очень слабо вредных мутаций происходят в ходе эволюции гораздо чаще, чем положительный дарвиновский отбор благоприятных мутаций.
Концепция нейтральности утверждает: • • • Большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне обусловлено не дарвиновским отбором, а случайным дрейфом селективно нейтральных или почти нейтральных генов. ( Но эта концепция не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции ). Большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне нейтральна. Слово «нейтральный» используется здесь не в точном, буквальном своем значении; акцент делается на том обстоятельстве, что основными факторами молекулярной эволюции являются мутационный процесс и случайный дрейф генов.
Эгоистическая ДНК.
Заключение. • • В конечном счете нет мутаций нейтральных, вредных или полезных безотносительно к условиям. Любая мутация может быть в одном случае явно вредной, в другом – явно полезной, а в третьем случае, при рассмотрении ее без учета целостности генотипа, кажущейся нейтральной. Поэтому утверждать, что число различий в последовательности аминокислот оказывается нейтральным, - это значит принимать наши современные, неизбежно ограниченные знания за абсолютную истину. Логичнее все же предположить, что такие различия, совпадающие с уровнем морфофизиологической дивергенции сравниваемых форм, отражают какието неясные еще сегодня, но тем не менее функционально важные адаптивные особенности групп. «недарвиновская эволюция» на молекулярном уровне за счет нейтральных мутаций и дарвиновский естественный отбор взаимодополняющие и не противоречащие другу концепции.
Скачать презентацию Молекулярная эволюция Концепция нейтрализма Работу выполнили Храмова Т
нейтрализм.ppt