Модуль 6. Симбиотрофные организмы Лекции 13 -14 Общая характеристика лишайников Отдел Лишайники (Lichenes) (4 часа)
ВОПРОСЫ n n n n История открытия лишайников. Специфика лишайников как симбиотрофных организмов. Время возникновения группы и возможное положение в системе органического мира. Морфологическое строение лишайников и тенденции эволюции морфоструктур. Анатомическое строение таллома лишайников. Физиология лишайников. Биологические особенности лишайников. Экология лишайников. Роль лишайников в биосфере.
ЛИТЕРАТУРА n n Основная: Дьяков Ю. Т. Введение в альгологию и микологию. М. : МГУ, 2000. -191 с. Дополнительная: Жизнь растений. Т. 3: Водоросли, лишайники. / Под ред. М. М. Голлербаха. М. : Просвещение, 1977. Шапиро Растения-сфинксы. Моисеева Е. Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение. М. -Л. : АН СССР, 1961. -81 с.
1. История открытия лишайников. n n В 1867 г. О. В. Баранецкий и А. С. Фаминцын выделили из лишайника зеленые клетки водорослей, способных жить самостоятельно, автономно; Позднее обнаружена способность грибных гиф обрастать клетки зеленых и синезеленых (цианобактерий) водорослей и вступать в симбиотические отношения с ними; n Швенденер (1867 г. ) экспериментально доказал, что таллом лишайника состоит из клеток водорослей и гифов грибов; n Н. А. Красильников (1956 г. ) обнаруживает в талломе лишайника огромное количество бактерий;
продолжение n n К. А. Тимирязев (1885 г. ) называет их сфинксами. Подчеркивает огромную роль в природе, как пионеров в освоении скальных пород; де Бари (1869 г. ) вводит понятие «симбиоз» , что позволило в дальнейшем развить теорию симбиогенеза; Мережковский (1909), Б. М. Козо. Полянский (1921, 1924). Ученые начинают изучать эмерджентные свойства лишайников.
Объем группы лишайников n n Известно около 40 тыс. видов лишайников; В состав лишайников могут входить представители: - зеленых водорослей из 34 родов, - синезеленых – из 10 родов - желто-зеленых - 1 род. Лихенизированные грибы в свободном состоянии не встречаются; Водоросли (за исключением рода Trebouxia) могут жить и вне симбиоза с грибными гифами.
Специфика лишайников как симбиотрофных организмов. Специфика лишайников видится в: n n n симбиотическом сожительстве гетеротрофного микобионта и автотрофного фикобионта; наличии у лишайников специфических жизненных форм; особом типе метаболизма; специфической биохимии: образуются особые продукты обмена – более 450 лишайниковых кислот. Впервые их открыл немецкий ученыйхимик Пфафф (1826 г. ); специфическими способами размножения: соредиями и изидиями;
Определение понятия n n Отсюда, лишайники – организмы, тело которых постоянно состоит из 3 компонентов: автотрофного фикобионта, гетеротрофного микобионта и гетеро- и автотрофных бактериальных клеток, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми жизненными формами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Лишайники (лат. ) - Lichenes; наука - лихенология;
Проблемы исследования лишайников n n Проблема эта заключается в характере взаимоотношений симбионтов: - гриб паразитирует на водорослях (А. А. Еленкин); - водоросль паразитирует на грибах (А. Н. Окснер); - отношения чисто мутуалистические; Взаимоотношения осуществляются посредством: - гаусторий (прорыв оболочки, обмен содержимым с клеткой водоросли); - импрессорий (вдавливание оболочки гриба в оболочку клетки водоросли); - апрессорий (вершина гифы гриба прижимается к оболочке клетки водоросли;
2. Время возникновения группы. n n n Достоверных фоссильных остатков не сохранилось; Самые древние и относительно сложно организованные лишайники - мезозой (Mz), - около 200 млн. лет назад; Ранний палеозой (Pz), - 500 млн. лет назад;
Положение лишайников в системе органического мира n n n До сих пор вопрос спорный; В системе органического мира А. Л. Тахтаджяна лишайники отнесены как самостоятельный отдел к царству растений; В системе Линн Маргелис, построенной на основе теории симбиогенеза, лишайники четко отнесены к лихенизированным грибам в царстве Fungi ; Эта идея высказывалась еще в начале ХХ века отечественными лихенологами Мартином, Х. Х. Трасом, Савичем на основании того, что основную часть таллома лишайника составляют гифы грибов. Согласно этой теории лишайники возникли как полифилетическая группа; Классифицируют лишайники в зависимости от того какой класс грибов входит в состав тела лишайника: аскомицеты или базидиомицеты. Отсюда отдел лишайников подразделяется минимум как на два класса: Ascolichenes и Basidiolichenes.
3. Морфологическое строение лишайников и тенденции эволюции морфоструктур. n n n Талломы лишайников очень разнообразны по форме, окраске, строению, размерам, скорости роста. Цветность лишайников зависит от пигментов зеленых, синих, фиолетовых, красных, коричневых. Пигменты концентрируются в оболочках гиф или в цитоплазме клетки гриба. Окраску телу лишайника могут придавать и многочисленные лишайниковые кислоты; Интенсивность окраски зависит напрямую от интенсивности света.
Типы морфоструктур Различают три основных типа морфоструктур: n n n накипной; листоватый; кустистый; Внутри этих типов имеются еще различные вариации структур, которые тоже рассматривают в общем спектре морфоструктур.
Накипные лишайники. n n Наиболее распространенная морфоструктура лишайников и включает в себя до 80% всего видового состава; Лишайник плотно срастается гифами с поверхностью субстрата, формируя своеобразную корочку. Этот тип таллома бывает: лепрозный- порошкообразный талломом (рода Caloplaca, Biatora, Verrucaria, Graphis и др. ); ареолированный - поделен на отдельные мелкие полигональные структуры – ареолы (р. Lecanora, Lecidia, Rhizocarpon и др. ).
Чешуйчатые лишайники n n Морфоструктура переходня между накипным и листоватым лишайником; Связь с субстратом не столько сильная, как у накипных лишайников, осуществляется при помощи пучка гиф – ризин; n Слоевище представлено вытянутыми от 25 мм до 1 см чешуйками, различной формы: волнистые, округлые, угловатые; свободно лежащие или налегающие друг на друга.
Листоватые лишайники. n n n Таллом представлен листоподобной пластинкой; Появился нижний коровый слой, что привело к усложнению анатомического строения лишайника (виды р. Xanthoria, Sticta, Parmellia, Peltigera и др. ); Между листоватыми и кустистыми слоевищами существуют переходные формы с подециями. : - шиловидные (Cladonia coniocraea); - роговидные (Cladonia subulata); - кубковидные (Cladonia fimbriata); - разветвленные (Cladonia sylvatica); - многоэтажные (Cladonia coccifera); - пролифицирующие (Cladonia verticillata);
Кустистые лишайники. n n n Таллом напоминает кустики (от нескольких мм до 7 -8 м. ): - прямостоящие (эпигейные); - повисающие (эпифитные); Связь с субстратом минимальная: у эпигейных – тонкие нитевидные ризоиды; у эпифитных –псевдогомфы, которые напоминают небольшой вырост в виде своеобразной пяточки; К кустистым лишайникам можно отнести виды рода Cladonia и др. ; род Evernia , Usnea - еще называют бородачами.
Эволюция морфоструктур В эволюции морфоструктур лишайников четко прослеживается: n n n вектор увеличения фотосинтезирующей и вообще граничной поверхности со средой (от корковых до кустистых форм); уменьшение связи с субстратом, вплоть до полной потери этой связи; уменьшение доли минерального (почвенного) питания вплоть до полного перехода только на воздушное питание.
4. Анатомическое строение таллома лишайников n Тело лишайника состоит: - гифы грибов - на 50%; - клетки водорослей – менее чем 10%. - воздухоносные полости и слизь, выделяемая цианобактериями и микобионтом. По анатомической структуре тело лишайника может быть двух типов: Гомеомерный тип строения. Типичные представители: Collema, Leptogium, в состав которых входят клетки синезеленых водорослей (цианобактерий) родов носток (Nostoc) и глеокапса (Gloeocapsa).
Гетеромерный тип строения Тело лишайника дифференцировано на слои. n Коровый слой слагается из плотно переплетенных гиф гриба, пропитанных хитином, а также различными пигментами. - верхний коровый слой выполняет роль как защитную от излишнего освещения, так и формирующую каркас (основу) слоевища. - нижний коровый слой, через который прорываются ризины и ризоидальные тяжи.
Гетеромерный тип строения n n n Гонидиальный слой: клетки водорослей и цианобактерий; составляет 10 -15% от объема всего слоевища; располагается близко к коровому слою, где легче улавливать луч света; функция фотосинтеза;
Гетеромерный тип строения n Сердцевина: - рыхло лежащие гифы гриба; - функция – снабжение тела лишайника и особенно водорослевого слоя кислородом; - гифы грибов сердцевинного слоя на поверхности имеют различной цветности кристаллы лишайниковых кислот; n Вентиляция: - лишайниковые кислоты не растворимы в холодной воде, не дают слипаться гифам гриба, - псевдоцифеллы образуются в результате разрыва коры; - перфорации возникают в результате отмирания мельчайших участков корового слоя.
Варианты гетеромерного лишайника В зависимости от степени сложности морфологии слоевища выделяют следующие варианты: n n У наиболее организованных накипных и некоторых листоватых (Peltigera) лишайников тело четко дифференцировано на коровый слой, гонидиальный и сердцевину; У большинства листоватых лишайников (Parmellia, Lobaria) выделяют четыре слоя: к первым трем добавляется еще один нижний коровый слой;
Варианты гетеромерного лишайника n n Кустистые лишайники с расширенными лопостями имеют пять слоев: два коровых, два гонидильных и одну сердцевину (Cetraria, Evernia); Кустистые лишайники с округлыми лопостями обладают наиболее высоко организованным слоевищем и имеют радиальную структуру: наружный коровый слой, гонидиальный слой и центральную часть слоевища - сердцевину. Типичными примерами могут служить рода Usnea, Cladonia.
5. Физиология лишайников n n Лишайники относятся к пойкилогидровым и пойкилотермным организмам; Способны длительное время выдерживать иссушение, так как в их теле синтезируются сахароспирты, которые создают своеобразный буфер обезвоживанию; В состоянии временного покоя тело лишайника освобождается от продуктов метаболизма, выбрасывает: - продукты распада, - лишайниковые кислоты, которые интенсивно разрушают материнскую породу(полевой шпат, кварц, феромагнетит и др. ), - зольные элементы: кремнекислота до 84%, Fe, P, K и др. элементы. Жизнь «пунктиром» - не паталогия, а норма поведения.
А. Минеральное питание n n Источником поступления минеральных веществ служат атмосфера, субстрат и космическая пыль. Путь поступления веществ - активный и пассивный: - активный путь характерен для водорослевого компонента и связан с активным поглощением из атмосферы Na, Cl, N, Fe, S, P, O, Si в различных соединениях. - пассивный путь осуществляют гифы гриба в основном корового слоя, усваивая тяжелые металлы, Cu, Fe и др. Помимо атмосферы гифы гриба извлекают из субстрата питательные вещества: Zn, S, Si, P, Al, Mg
Б. Воздушное питание n Осуществляется за счет фотосинтеза водорослевого компонента. Однако этот процесс идет в теле лишайника менее интенсивно и с меньшим КПД, чем у высших растений. Это объясняется рядом причин: - наличием плотного корового слоя из гиф гриба, препятствующему свободному проникновению солнечных лучей; - слой водорослей по объему составляет всего около 510% от объема слоевища; - хлорофилла «а» и «в» в клетках фикобионта меньше, чем у высших растений; - условиями фотосинтеза (температура, влажность, свет);
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Температура n n n Оптимальный интервал фотосинтеза – от +10 до +25 градусов; Фотосинтез может проходить и при более низких (-10) и более высоких (+30) температурах; Жизнь лишайника восстанавливается даже после замораживании его до -196 градусов и высушивании его в гербарии
Влажность n Минимальное количество воды в теле лишайника порядка 15% от сухой массы слоевища; n Оптимальное содержание воды от 30 до 90% на массу сухого вещества; n Вместе с тем тело лишайника, чем оно объемнее, толще, тем меньше впитывает и удерживает воды; n Рекордсменами в этом плане по удержанию воды в слоевище являются корковые слизистые лишайники, которые могут поглощать до 4000% от сухого веса слоевища;
Свет n n Большинство лишайников типичные гелиофиты: - для лишайника с неокрашенным коровым слоем необходимая доза света 70%; - для лишайника с окрашенным коровым слоем необходимая доза света 50%; - зеленая пластинка листа высшего растения требует 90% света. Встречаются: - в светлых(сосновых) лесах как на коре деревьев, кустарников, так и на поверхности почвы; - в тенистых лесах (еловые, лиственничные, буковые) - малое видовое разнообразие лишайников и численность;
В. Дыхание n n Дыхание - процесс выделения СО 2 из организма при окислении органических веществ, полученных в результате фотосинтеза; Интенсивность дыхания у лишайников ниже, чем у высших растений: в 1 час выделяется 0, 2 -2. 0 мг СО 2/г сухой массы. Дыхание в основном осуществляется рыхло расположенными гифами гриба сердцевины. Интенсивность кореллирует с режимом влажности.
6. Биологические особенности Результатом достаточно специфически протекающих физиологических процессов являются рост, продолжительность жизни лишайника и, конечно, его продуктивность: n n Рост таллома лишайника измеряется мм/год: - «рекордсменами» роста являются эпигейные (напочвенные) лишайники (4 мм/год); - на втором месте - листоватые и кустистые лишайники (2 -3 мм/год); - накипные лишайники - 0. 2 -0. 3 мм/ год. Продуктивность подсчитать весьма затруднительно. Общая биомасса в: горных тундрах биомасса достигает до 40 ц/га; лиственных лесах – 2 -6 ц/га; лишайниковых сосняках - до 20 ц/га.
Биологические особенности n n Продолжительность жизни лишайников: - средняя - 50 -100 лет; - долгожители - 1000 -4000 лет; - рекордсмены - порядка 10. 000 лет; Лишайники - индикаторы состояния окружающей среды, так как: - типичные долгожители с медленным нарастанием и отмиранием таллома; - со слабым освобождением от токсических веществ и легким впитыванием загрязняющих веществ извне, - с резко увеличивающейся концентрацией отравляющих веществ при длительном иссушении.
Размножение n n n Половое размножение - только у грибного компонента; обеспечивает генетическое обновление организма. Результат - образование базидий или сумок, формирующихся в плодовых телах апотециях или перитециях. Более 250 родов лишайников формируют апотеции, около 70 родов – перитеции; Формирование плодовых тел идет до 10 лет, что не выгодно для лишайников; Размножение апотециями – древняя форма, реликтовый признак; Встречается у корковых лишайников; Ведет к регрессу, так как такие лишайники склонны к лихенизации, то есть к неспециализированному размножению (фрагментацией таллома).
Размножение n n Бесполое размножение осуществляется при помощи: конидиоспор или пикноконидиями, формирующихся в специализированных углублениях – пикнидиях. Оба способа не надежны, так как встреча гифы гриба с клеткой водоросли весьма проблематично: - запускается аллелопатический (биохимический) механизм поиска грибом клетки водоросли (хемотаксис); - активизируются периферические поисковые гифы гриба; - гифы гриба оплетают клетку водоросли и транспортируют ее к растущей части таллома будущего лишайника;
Размножение n Вегетативное - более надежный способ для лишайников: - неспециализированный (фрагментами таллома); - специализированный (соредии и изидии); Соредии – клетки водоросли, оплетенные гифами гриба; - формируются в водорослевом слое таллома лишайника; - после созревания прорывают коровый слой и обеспечивают расселение лишайника на расстояние до 25 метров. - у лишайников с апотециями не образуется соредий; - около 30% всех лишайников образуют
Размножение n Изидии – выросты таллома, точно повторяющие специфику анатомического строения тела лишайника: отламываются только при механическом повреждении; встречаются реже, всего у 15% всех видов лишайников;
Преимущества размножения n n соредии и изидии - только у высоко организованных лишайников (кустистые и листоватые); более надежный и быстрый способ размножения и расселения, так как решена проблема поиска своего партнера; соредиозное и изидиозое размножение обеспечивают энергию размножения, расширение ареала; есть корреляция: при аскомицетном плодоношении подавлено соредиозное и изидиозное размножение и наоборот.
7. Экология лишайников Распространение лишайников удивительно широкое: - в тропиках - около 300 видов, - в Швеции - 2000, - в Антарктиде – около 350. Интересно и другое сравнение: - в тропиках их в 16 раз меньше, чем число видов высших растений, - в Швеции их позиции практически равны, - в Антарктиде лишайников в 175 раз больше, чем высших растений.
Экологические группы n n n По отношению к субстрату: Эпигейные (на почве): Peltigera canina, Cladonia rangiferina, C. alpestris, C. sylvatica; Эпилитные (на горных породах): Caloplaca, Rizocarpon, Lecanora; Эпиксильные (на обнаженной гниющей древесине): Physcia stellaris, Xanthoria olivacea, Usnea hirta; Эпифлеодные (на коре деревьев и кустарников): Parmelia olivacea, Evernia prunastri; Блуждающие (не имеющие прикрепления к субстрату): Aspicillia, Parmellia vagans.
Экологические группы n n n По отношению к свету: Гелиофиты: Parmellia vagans, Cornicullaria; Сциофиты: Cladonia rangiferina, C. alpestris, C. sylvatica; По отношению к воде: Гидрофиты: Hydrotiria, Dermatocarpon rivale; Гигрофиты: вблизи водоемов ( ); Мезофиты, живущие под пологом леса (Parmellia physoides, Physcia stellaris); Ксерофиты: Lecanora, Placodium, Aspicillia, Parmellia vagans;
8. Роль лишайников в биосфере Лишайники как компонент биогеоценотического покрова планеты играют колоссальную роль: n n являются начальным звеном трофических цепей: в лишайниковых тундрах создают до 20 ц/га, а в лесах – до 39 ц/га; под покровами наскальных водорослеволишайниковых ценозов только одних беспозвоночных животных насчитывается до 300 -400 видов; отмирая, лишайники создают и накапливают органическую массу, являющуюся началом детритных цепей, а также первым шагом на пути формирования гумуса. участвуют в сложении напочвенных лишайниковых синузий, усиливая оструктуренность растительного покрова.
Продолжение n n n Участие в биологическом выветривании горных пород, гифами грибов лишайники проникают до 2 см вглубь субстрата. Участие в миграции химических элементов при биологическом выветривании пород. Выполняют концентрационную функцию по отношению углерода. В слоевищах лишайника накапливается углерода до 40% по сравнению с фоном, где его всего 18 -20%; кроме того, они участвуют в накоплении тяжелых металлов. Являются ингибиторами почвенной микрофлоры, прорастания семян, роста молодых сосен. Являются индикаторами чистоты воздуха. Лишайники защищают стволы деревьев от грибных болезней.
Скачать презентацию Модуль 6 Симбиотрофные организмы Лекции 13 -14 Общая
Симбиотрофные организмы.ppt