Модуль 3 Надцарство Ядерные эукариотические организмы Eucaryota Гетеротрофные

Модуль 3. Надцарство Ядерные (эукариотические) организмы (Eucaryota) Гетеротрофные организмы Царство Грибы (Fungi, Mycota, Mycetalia) «Грибы – это изобретение дьявола, придуманное им для того, чтобы нарушать гармонию остальной природы, смущать и приводить в отчаяние исследователей-ботаников» Французский ботаник Вейан, 1727.

Лекции 5 -8 Общая характеристика грибов (8 часов) ВОПРОСЫ. n n n Систематическое положение грибов в органическом мире. Объем группы. Классификация и ее принципы. Общая организация грибов. Общая характеристика основных отделов настоящих грибов. Основные направления эволюции грибов. Происхождение и филогенез грибов. Биосферная роль грибов.

ЛИТЕРАТУРА n n Дьяков Ю. Т. Введение в альгологию и микологию. М. : МГУ, 2000. Мюллер Э. , Леффлер В. Микология. М. : Мир, 1995. Дудка И. А. , Вассер С. П. Грибы. Справочник миколога и грибника. Киев: Наукова думка, 1987. Жизнь растений. Т. 2. Грибы. / Под ред. М. В. Горленко. М. : Просвещение, 1976.

1. Систематическое положение грибов в органическом мире. Объем группы. Классификация и ее принципы. Численность грибов n около 65 тыс. видов (Дудка, Вассер, 1987); около 120 тыс. видов (Мюллер, Леффлер, 1995); n n Микологи полагают, что грибов не менее 200 -300 тыс. видов.

Наука о грибах Микология – наука о грибах. Гриб ( греч. - Mykes) ( лат. – Fungus). Еще К. Линней, выделяя царство животных, указывал на гетеротрофность и голозойный путь питания у грибов.

Место микологии среди других наук Ботаника Зоология Фитопатология Грибы изучают Микробиология Медицина Микология

Черты царства растений n неограниченный рост; n осмотрофный путь поступления питательных веществ; n жесткая клеточная стенка; n размножение спорами;

Черты царства животных n Гетеротрофность и полное отсутствие хлорофилла; n Образование в процессе азотного обмена не аспарагина, как у растений, а мочевины; n При углеводном обмене образуется не крахмал, как у растений, а гликоген; n В клеточных стенках содержится хитин (от 27 до 67% от сухого веса).

Где же место грибов? n Все выше перечисленные признаки чисто морфологически сближают грибы с растениями, а физиологически - с царством животных

Специфика грибов n Тело представлено мицелием(грибницей), состоящим из гиф; n Развитый мицелий может формировать плодовые тела; n Гетеротрофы с осмотрофным путем поступления питательных веществ; n Процесс пищеварения начинается вне клетки с помощью ферментов гидролаз, или деполимераз; n Экзоосмос ограничивает рост – причина относительно низкой организации; n В клетках высокое тургорное давление;

Специфика грибов Половой процесс идет поэтапно; n Доминировать в цикле развития может гаплофаза или дикарион; n В результате полового процесса формируется орган полового спороношения; n Бесполое размножение осуществляется с помощью конидиоспор. n

Кто есть кто! Большинство компетентных микологов (Мюллер, Леффлер, 1995; Дьяков, 2000)выделяют: n грибоподобные организмы (грибоподобные протисты!); n настоящие грибы;

Грибоподобные протисты отделы: n n n Myxomycota (миксомицеты) Plasmodiophoromycota (плазмодиофоромицеты) Oomycota (оомицеты) Hyphochytridiomycota (гифохитридиомицеты) Chytrydiomycota (хитридиомицеты)

Настоящие грибы(Eumycota) n К настоящим грибам относят отделы: Zygomycota (зигомицеты) n Ascomycota (аскомицеты) n Basidiomycota (базидиомицеты) n Deuteromycota (дейтеромицеты)

Основа деления на отделы особенности строения тела; n характер бесполого и полового спороношения; n особенности полового процесса; n наличие и характер плодовых тел (аскомы и базидиомы). n

Питание гетеротрофный n Тип питания симбиотрофный

Продолжительность жизни грибов n Эфемерные (сапролегниевые); n Однолетние (головневые); n Двулетние (ржавчинные); n Многолетние (трутовики).

Клетка грибов n n n У грибоподобных протистов оболочка может быть: * каллезной (фитофтора) * целлюлозной (сапролегниевые грибы) Кроме того может быть: * кутинизирована Содержать: * линейный полимер – хитин, вещество чуждое растительным организмам * хитозан * маннан * глюканы

Клетка грибов За немногим исключением, клетка одета твердой оболочкой n У низших грибов она, как правило, пектиновая (мукоровые грибы); n

Вегетативное тело n у грибоподобных протистов: - амебоидное - жгутиковое

Вегетативное тело гриба n Мицелий (грибница) – система переплетенных, ветвящихся нитей, или гиф n У большинства грибов мицелий: а) многоклеточный, септированный; б) несептированный мицелий;

Морфоструктуры вегетативного тела У настоящих грибов: - зачаточный (интраматрикальный); - переходный (почкующийся); - ветвистый (экстраматрикальный);

Эволюция мицелия количественная полимеризация: от интраматрикального к экстраматрикальному мицелию

Плектенхима Дифференциация плектенхимы n Морфологическая - Параплектенхима (клетка имеет много осей симметрии) Прозоплектенхима (клетка имеет одну, две оси симметрии)

Дифференциация плектенхимы Физиологическая n - Покровная - Механическая - Проводящая

Видоизменения мицелия 1. Проводящие и поддерживающие структуры а) Ризоморфы б) Мицелиальные пленки

Видоизменения мицелия 2. Покоящиеся структуры - Хламидоспоры; - Зигоспоры; - Склероции;

Видоизменения мицелия 3. Инфекционные структуры - Апрессории; - Гаустории; - Импрессории;

Плодовые тела n Клейстотеций n Перитеций n Апотеций

Размножение грибов 1. Вегетативное размножение: n фрагментация n почкование n артроспоры, n оидии, n хламидоспоры,

2. Бесполое размножение Водная среда * Зооспоры Наземно-воздушная среда Анаморфы: • спорангиоспоры • конидиоспоры

Тенденции спорообразования мицелий хорошо подготовлен энергетически; n отказ от подвижных спор (зооспор) и переход к неподвижным, n переход от эндогенного к экзогенному спороношению n увеличение спороносной поверхности n

3. Половое размножение водная среда у грибоподобных протистов гаметогамия: гологамия, - гетерогамия, - оогамия, -

Наземно-воздушная среда n В арсенале настоящих грибов сохранилась - оогамия n Приобретением стали: - - зигогамия соматогамия

Специфика полового процесса настоящих грибов 1. Поэтапность полового процесса – слияние цитоплазмы (плазмогамия) - образование дикариона - слияние ядер (кариогамия) 2. Доминирование гаплоидной или дикарионтической фазы 3. Образование телеоморф - органов полового спороношения

Телеоморфы у зигомицетов - зигоспорангии у аскомицетов –аскомы у базидиомицетов - базидиомы

Плеоморфизм n У всех грибов половые и бесполые спороношения резко отличаются морфологически; n У многих грибов имеется несколько различающихся по внешнему виду бесполых спороношений; n Плеоморфизм;

Грибоподобные протисты n хитридиомицеты (Chytridiomycota) n оомицеты (Oomycota)

Отдел Хитридиомицеты (Chytridiomycota) n Объем: включает в себя 1 класс «Хитридиевые» от 400 до 600 видов n Среда обитания: - водная - во влажной почве - паразитизм

Особенности хитридиомицетов n Морфология: - микроскопические размеры - мицелий слабо развит, не септированный - зачаточный мицелий (интраматрикальный) n Химизм: - в состав клеточной стенки входят хитин (до 60%) и глюкан.

Направления эволюции хитридиомицетов От интраматрикального мицелия к экстраматрикальному, но не септированному мицелию. n Половой процесс: от изогамии через гетерогамию к оогамии. n Усиление защиты гамет: от гаметангиев к половым органам антеридиям и оогониям. n

Отдел Оомицеты (Oomycota) n Объем: всего несколько сотен видов. n Среда обитания: - водная среда - наземно-воздушная n Тип питания: - паразиты или сапротрофы. n Морфология: - интраматрикальный - экстраматрикальный мицелий

Уникальность отдела подвижные бионты имеют два жгута (двухжгутиковые зооспоры); n в клеточной оболочке нет хитина; n содержится целлюлоза, как у растений; n это их сближает с желтозелеными водорослями; n

Направления эволюции грибоподобных протистов Общая тенденция эволюции грибоподобных протистов видится в переходе от: 1. зачаточного, интраматрикального к экстраматрикальному, не септированному мицелию; 2. сапротрофии через факультативный паразитизм к облигатному паразитизму; 3. размножения зооспорами к размножению конидиями; 4. изо-, гетеро- к оогамии;

Эволюционное значение n Грибоподобные протисты явились «ядром» , из которого возникли самые различные филы органического мира, вплоть до царства растений, животных и грибов.

3. Общая характеристика настоящих грибов настоящие грибы включают в себя четыре отдела: n Зигомицеты (Zygomycota); n Аскомицеты (Ascomycota); n Базидиомицеты (Basidiomycota); n Дейтеромицеты (Deuteromycota);

Принцип деления Высшие грибы ( в отличии от низших) имеют септированный мицелий; n Септы имеют поры, которые могут быть простыми и определенной структуры; n Через поры происходит обмен между клетками, в том числе и генетической информацией n

Проблемы классификации грибов Условно относят: n К низшим грибам зигомицеты(Zygomycota); n К высшим – *аскомицеты(Ascomycota), *базидиомицеты (Basidiomycota), *дейтеромицеты (Deuteromycota).

Отдел Зигомицеты(Zygomycota) Отдел включает в себя около 665 видов грибов (Дудка, Вассер, 1987). n Класс зигомицеты (Zygomycetes): n Порядки: - мукоровые (Mucorales); - энтомофторовые (Entomophthorales). n

Особенности зигомицетов Среди настоящих грибов зигомицеты условно рассматриваются как низшие грибы, потому что: n гифы не септированы, тело представлено экстраматрикальным мицелием. n при старении такие гифы могут приобретать септы и становиться септированными. n бесполое размножение представлено спорангиоспорами или конидиальным спороношением. n половой процесс зигогамия.

Анаморфы зигомицетов - Спорангиоспоры - Конидиоспоры

Эволюция бесполого размножения n Этот путь виден в следующем ряду: спорангий – стилоспорнгий (внутри появляется выпячивание-колонка) – ветвящиеся стилоспорангии с мелкими спорангиолями – мероспорангии с цепочками вытянутых мероспор, формирующихся на поверхности ветвящегося мероспорангия.

Схема полимеризации спорангиев Спорангий Стилоспорангий со спорангиолями Стилоспорангий Мероспорангий

Половое размножение Зигогамия Зигоспорангий Зигоспора

Тенденции эволюции зигомицетов С выходом в наземно-воздушную среду: n Зачатки дифференциации мицелия по выполняемым функциям; n n n Переход от эндогенных спорангиоспор к конидиальному спороношению; Половой процесс зигогамия, но завершается формированием телеоморф – органов полового спороношения. Телеоморфы представлены зигоспорангиями с зигоспорами.

Отдел Аскомицетов (Ascomycota) По разным источникам отдел насчитывает: n видов от 30 – до 93 тыс. n родов около 2720.

1. Аскомицеты (Ascomycota) Аскомицеты— отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным мицелием и специфическим иорганами полового спороношения— сумками

Общая характеристика Аскомицетов Таллом n Одноклеточные структуры (например, дрожжи); n Переходный тип мицелия – к многоклеточному септированному; n Экстраматрикальный, разветвленный; n Мицелий редуцирован, а вегетативное тело – рецептакул состоит из настоящей ткани (лабульбениевые).

Клетка n Клетки одноядерные или многоядерные (моно - или полиэргидные). n Септы настоящие, развиваются центрипетально ( к центру, оставляя пору). n Содержится хитин, но не более 20 -25% от сухого веса самой клеточной стенки (лабульбениевые).

Размножение n Вегетативное: - фрагментация - почкование n Бесполое - n конидиальное Половое

Бесполое размножение акропетально Конидиеносец конидиоспоры базипетально

Половое размножение аскомицетов n Типы: - гаметангиогамия - оогамия - соматогамия

Низшие аскомицеты n n Половой процесс гаметангиогамия (дрожжи), чем-то напоминающий зигогамию зигомицетов; Отличие: - в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра; - зигота без периода покоя развивается в сумку (аск) – орган полового спороношения;

Высшие аскомицеты n n 1. 2. 3. 4. 5. Дифференциация и усложнение гаметангиев: Женский гаметангий – архикарп; Мужской гаметангий – антеридий; Этапы полового процесса: плазмогамия; дикарион; аскогон с аскогенными гифами; дикарионтическая клетка сумка (аск); аскоспоры

Специфика n Выделяется 3 фазы (стадии): - гаплоидная, длительная –в течение которой происходит бесполое размножение; - дикарионтичесая, непродолжительная – (аскогенные гифы); - диплоидная, короткая –(молодая сумка с диплоидным ядром). n У большинства аскомицетов доминирует гаплоидная фаза. Редко - дикарион (тафриниевые грибы).

Размножение аскомицетных грибов

Классификация n Аскомицетные грибы делят на 2 подкласса (которые некоторые микологи рассматривают в статусе классов): 1. Голосумчатые (Hemiascomycetiidae) 2. Плодосумчатые (Euascomycetiidae)

Подкласс Голосумчатые (Hemiascomycetiidae), n Сумка лежит голо на мицелии; Сумка (аск): - прототуникатная (унитуникатная), имеет тонкие оболочки; - аскоспоры эндогенные, пассивно выходят наружу; - аскоспора окружена собственной мембраной (плазмолеммой). n

Классификация голосумчатых грибов n В этом подклассе выделяют 4 порядка, один из которых - эндомицетовые грибы (Endomycetales) - Порядок широко распространен в природе: в почве, на поверхности плодов, навозе, на раневых поверхностях деревьев. - насчитывает около 47 тыс. видов - подавляющее большинство – это сапротрофы - паразитов крайне мало. n Типичные представители - дрожжи. n Для эндомицетных грибов характерно несколько уровней размножения.

Уровни размножения n Гаплобионтный. Вегетативное размножение происходит в n Гапло-диплобионтный. Почкующиеся гаплоидные клетки n Диплобионтный. В этом случае могут копулировать даже гаплофазе. При дефиците питания дрожжевые клетки образуют пары, затем копулируют. Ядро зиготы мейотически делится, образуя 8 аскоспор (р. Schizosaccharomyces). копулируют и формируют дикарионтическое состояние, которое сразу же переходит в диплоидную фазу. В свою очередь диплоидные клетки – зиготы тоже могут почковаться. Так что одновременно могут встречаться те и другие( хлебные дрожжи). аскоспоры, чаще всего внутри сумок. Вегетативное размножение происходит в диплоидной фазе (дрожжи Людвига).

Подкласс Плодосумчатые (Euascomycetidae) n Насчитывют 46. 600 видов. n Плазмогамия может осуществляться через апомиксис, партеногамию, соматогамию, дейтериогамию (есть аскогон, но нет антеридия), гаметангиогамию. n Телеоморфа представлена сумкой (аск) : а) может формироваться через образование крючков, пряжек, цепочек, почкованием; б) аски унитуникатные или битуникатные с плотными оболочками, специальными приспособлениями для активного рассеивания спор.

Классификация подкласса Euascomycetiae Порядок Эвроциевых (Eurotiales). - Типичные представители виды родов Penicillium и Aspergillus. - Конидиальное спороношение - Плодовое тело клейстотеций. - Аски прототуникатные. - Аскоспоры пассивно высвобождаются из сумки.

Аскомы плодосумчатых грибов n n n Плодовые тела (аскомы) могут быть в виде: клейстотециев, перитециев, апотециев; Аскомы могут быть как одиночные, так и в стромах. Сумки формируются внутри плодовых тел (аском) В основу классификации положены особенности строения плодовых тел и расположение в них сумок. Вместе с тем следуя большинству микологов, можно выделить несколько групп порядков и порядки.

Группа порядков Пиреномицетов (Pyrenomycetiidae) n 1. 2. n Включает в себя порядки: Эризифовых (Erysiphales); Спорыньевых (Clavicipitales); Классификация основана на типе плодовых тел: эризифовые имеют клейстотеции, а спорыньевые – перитеции. n Представители эризифовых - Эризифа злаковая (Erysiphe graminis, E. legumina). Заболевание это получило название «мучнистой росы» . n Представители спорыньевых - Эпихлое рогозовидное (Epichloe typhina), Спорынья пурпурная(Claviceps purpurea).

Аскомы пиреномицетов n n Плодовые тела формируются в специализированном образовании – строме. Аски плотным слоем располагаются в основании плодовых тел, перемежаясь со стерильными нитеобразными выростами – парафизами. Сумки, как правило, унитуникатные с плотной однослойной оболочкой. Аскоспоры рассеиваются активно

Группа порядков Дискомицетов (Discomycetiidae) n Наиболее широко распространен порядок Пецицевых (Pezizales). n Известно до 1000 видов этого порядка (виды родов трюфель, пецица, сморчок); n Подавляющее большинство сапротрофы; n Субстраты: листовом опад, ветошь, древесина, почва, кострища (группа пирогенных грибов); n Плодовое тело (аском) представлено апотецием.

Сумки дискомицетов Аски более специализированы; n Аски разного типа, в зависимости какой механизм вскрывания сумки: - иноперкутные - на верхушке сумки формируется щель (род склеротиния); - оперкутные - на верхушке сумки формируется крышечка (род пецица. n

Базидиомицеты (Basidiomycota) Гладкий гименофор у Clavulina cristata Шиповидный гименофор у Hydnum repandum Базидиомице ты — отдел царства грибов, включающий виды, производящи е споры в булавовидны Пластинчатый Трубчатый гименофор у хгименофор у структурах, Lactarius Polyporus varius именуемых chrysorrheus

Отдел Базидиомицетов (Basidiomycota) Отдел объединяет около 30% всех видов грибов и включает от 16 до 30 тыс. видов грибов, относящихся к 1100 родам. n Отдел отличается от аскомицетов циклом развития, многослойными клеточными стенками, характером спороношения и рядом других признаков. n

Особенности отдела Basidiomycota (половой процесс) n Половой процесс соматогамия, протекающая поэтапно: плазмогамия, дикарионтическая стадия, кариогамия. n В цикле развития доминирует дикарионтическая фаза. n Из дикариона формируется орган полового спороношения - базидия, которая может быть одноклеточная (голая) и многоклеточная, фрагментированная (фрагмобазидия).

Особенности отдела Basidiomycota n Базидия может формироваться через образование, так называемой, пряжки или почкованием. n На базидии экзогенно формируются гаплоидные базидиоспоры.

Гименофор — часть плодового тела гриба, несущая на поверхности тонкий спороносный слой — гимений. Типы гименофора Игольчатый Пластинчатый Трубчатый

Плодовое тело n n Плодовое тело - Апотеций, получивший название базидиома; Апотеций хорошо дифференцирован на плодущую часть (шляпку) и стерильную; Гименофор различного типа: - трубчатый - пластинчатый Гимениальный слой состоит из: - базидий, - парафиз (гифиз) - цистид,

Классификация Basidiomycota Отдел Basidiomycota подразделяется на 2 класса: n Голобазидиомицетов (Holobasidiomycetidae); n Фрагмобазидиомицетов, склеробазидиомицетов (Sclerobasidiomecetidae).

Голобазидиальные грибы (Holobasidiomycetidae) n Одноклеточная (голая) базидия, несущая на себе экзогенно базидиоспоры. n Выделяют 2 порядка и 1 группу порядков. Порядки: - афиллофоровые (Aphyllophorales) - агариковые (Agaricales). n Группа порядков гастеромицетов (порядок дождевиковых грибов (Lycoperdales).

Принципы классификации n У первых двух порядков гимениальный слой располагается снаружи плодового тела, поверхностно. n У группы порядков гастеромицетов базидии формируются внутри плодового тела (ангиокарпий) с плотной двухслойной оболочкой (перидием) n Внутри имеются камеры, выстланные плодоносной тканью (глебой) насыщенной массой базидий. Камеры отделены друг от друга стерильным мицелием (трамой). n Созревшие базидиоспоры выбрасываются с помощью капиллиция, оставшегося после разрушения трамы и представленного отдельными нитями.

Фрагмобазидильные грибы (Sclerobasidiomecetidae). n К ним относятся порядки головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales); n Имеется фрагментированная базидия(фрагмобазидия). n Фрагмобазидия развивается из дикарионтической клетки – телиоспоры (телейтоспоры). n На фрагмобазидии формируются гаплоидные базидиоспоры.

Головневые грибы (Ustilaginales) n n Объединяют 50 родов и 950 видов грибов. Базидиоспоры головневых грибов сами не способны заражать другие растения. n Копулируя, образуют дикарионтический мицелий, который заражает растения. n Распадается на отдельные двухядерные клетки – телеоспоры (хламидоспорами). n Весной ядра сливаются, без периода покоя редукционно делятся и прорастают во фрагмобазидию с базидиоспорами.

Адаптивная радиация грибов n n Поражают 4200 видов из 83 семейств цветковых растений. 337 видов рода Ustilago паразитирует на 27 семействах цветковых растений, 140 видов рода Entyloma - на 33 семействах, 110 видов рода Telletia - на 2 семействах, причем на мятликовых – 110 видов, а на гречишных – 1 вид. Род Telletia в одном колосе пшеницы формирует до 200 млн. спор, а в 1 куб. см. пораженной ткани кукурузы – до 400 млн. спор.

Адаптивная радиация грибов n Мощная адаптивная радиация сопряжена с эволюцией цветковых растений. Число видов в родах – свидетельство биологического прогресса. Эти политипные роды были «узловыми» , кладообразующими при эволюции порядков головневых грибов.

Ржавчинные грибы (Uredinales ) nобъединяют 150 родов и 6000 видов. Цикл развития nвесна: фрагмобазидии с базидиоспорами пикниды(спермогонии) пикноспоры одноядерные гаплоидный мицелий (ПЕРВИЧНЫЙ) дикарионтический мицелий (вторичный) эцидии с эцидиоспорами

Цикл развития n Лето: n ОСЕНЬ: двуклетные дикарионтические телейтоспоры n ВЕСНА: телейтоспора n Таким образом, для фрагмобазидиальных грибов характерно: смена растений-хозяев, специализаци. Я спор(плеоморфизм) эцидиоспоры одноклетные уредоспоры базидиоспорами. дикарионтические фрагмобазидия с

3. Дейтеромицеты (Deuteromycota) Дейтеромицеты (лат. Deuteromycota), или Несовершенные грибы (лат. Fungi imperfecti) — отдел в царстве грибов. Их тело состоит из расчлененных прозрачных

Отдел Дейтеромицеты (Deuteromycota) n В отдел включено 17 тыс. видов и 1680 родов n Таллом представлен септированным экстраматрикальным мицелием с многоядерными клетками. n Бесполое размножение осуществляется конидиями. n Половой процесс не известен. Однако отмечено явление гетерокариозиса (разноядерности) и парасексуального цикла (слияние разнокачественных ядер). n В жизненном цикле смен поколений нет, доминирует гаплоидная фаза.

Возможные филогенетические связи дейтеромицтов n Некоторые виды дейтеромицетов имеют связи с аскомицетами или базидиомицетами, являясь их анаморфами (конидиальными спороношениями). n Другие группы вообще никакой связи с аскомицетами и базидиомицетами не обнаруживают. n В связи с этим у микологов существует несколько точек зрения на группу дейтеромицетов: - дейтеромицеты временная, формальная группа грибов, возможно только стадии спороношений аско- и базидиомицетов; - проводят возможные филогенетические связи с аско- и базаидиомицетами;

Направление морфо-биологической эволюции n Возникновение мицелия и его дальнейшая полимеризация; n Переход от интраматрикального к экстраматрикальному мицелию, образование плектенхимы, рецептакула и выработка полифункционального мицелия; n Возникновение плодовых тел; n Отказ от подвижности спор и переход к конидиальному спороношению, которое обеспечивает большое число мутаций, создающих необходимый пул изменчивости, заменяющий рекомбинацию. n Переход от специализированного полового размножения к предельно простому способу в виде соматогамии; Появление гетерокариоза как этапа парасексуального процесса. n Выработка специализированных органов полового спороношения аском и базидиом. n Плеоморфизм полового спороношения, как адаптация к наземно-

Направление биохимической эволюции 1. n Это направление обязано способам питания: сапротрофии и паразитизму Ферментативная эволюция экологические группы: копротрофы, геотрофы, микотрофы, гумусовые сапротрофы, ксилотрофы, герботрофы и даже группа грибов-технофилов; n Грибы узко специализированная группа по деструкции сложных органических веществ n Только грибы обеспечивают в биосфере распад устойчивых полимеров.

2. n В эволюции полового процесса: поиск партнера привел к выработке феромонов: например, сиренина, антеридиола, оогониола и др. ; n Нападение на растения привело к выработке различных биохимических веществ: - Фитотоксины – это в основном гликопротеины и низкомолекулярные фенольные вещества; - Гормоны роста - продуценты гормонов роста грибы гибберела, тафрина (Taphrina), фузариум (Fusarium). - Ферменты, ингибиторы ферментов: пектиназы, разрушающие пектин в клеточной стенке; комплекс ферментов, разрушающих фибриллы целлюлозы, лигнин; ферменты, разрушающие те вещества, с помощью которых растения защищаются от грибов-паразитов. - Вещества, закупоривающие сосуды: например, полисахаридный клей, который вырабатывают грибы (р. (Fusarium).

Защитные вещества растений n n n фитоалексины (Мюллер, Бергер, 1941). Сегодня их известно более 50. По химизму они разнообразны: - изофлавоноиды (маревые, бобовые); - полиацетилены (астровые); - терпены, терпеноиды (, вьюнковые); - фенантрены (орхидные); - изокумарины (зонтичные); - бензойные кислоты (розоцветные); Общая черта различных по природе фитоалексинов - их липидорастворимость (гидрофобность) – то есть, способность разрушать клеточные мембраны грибов.

Защитные вещества грибов n Грибы в свою очередь выработали супрессоры – метаболиты, способные подавлять образование фитоалексинов. n «Война миров» : растение гриб-паразит осуществляется по пути молекулярных перестроек. Растения эволюционно выработали фитоалексин и способность диагносцировать на ранних стадиях инфекцию, а грибы – более эффективно биохимическими механизмами подавлять фитоалексины.

Время возникновения грибов n Точных данных о выходе грибов на сушу практически нет. Остатки известны с карбона палеозоя. Есть сведения с прикембрийских отложений и девона. n Решающий шаг в эволюции - выход на сушу. n Вхождение в новую адаптивную зону пошло по пути ароморфозов, катаморфозов, алломорфозов и арохимозов.

Происхождение грибов Существует несколько точек зрения на происхождение грибов. n 1. Одна из гипотез – водорослевые корни происхождения грибов: - предки – зеленые водоросли. В этом случае признавалась монофилетическая природа грибов. - предки различные группы водорослей (красные, золотистые, желтозеленые). Тогда грибы по происхождению полифилетическая группа. n Работами Сэйвала (1968) доказано конвергентное сходство грибов и водорослей. Сегодня водорослевая гипотеза представляет чисторический интерес.

Происхождении грибов n 2. Корни уходят в различные группы бесцветных жгутиковых или теряющих жгуты амебоидных флягеллят (Уиттейкер, Маргелис, 1980). Для некоторых грибоподобных протистов (например, оомицетов) возможно происхождение и от водорослей (золотистых, красных). Следовательно, грибы полифилетическая группа. n «В принципе невозможно провести резкой границы между Protozoa и грибами… В широком смысле… Protozoa в основном одноклеточны (моноцитны) и подвижны, а грибы – ценоцитны и неподвижны. Но… в той и другой группе есть исключения» Стэниер и др. (1970).

Ранняя дивергенция n Сравнительное исследование митоза разграничило группы грибов с центрическим (оомицеты, хитридиомицеты) и нецентрическим делением ядер (зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты), то есть соответственно с цетриолями или без них. В этом отношении Zygoascobasidiomycetes ( настоящие грибы) составляют компактную группу.

Ранняя дивергенция Четко прослеживается минимум 2 филогенетических ствола: n Грибоподобных протистов; n Настоящих грибов (зигоаскобазидиомицетных грибов);

Филогенез грибоподобных протистов 1. Важным признаком при построении систем является строение жгутикового аппарата грибов. n Хитридиомицеты сближаются с современными Uniflagellatae (один гладкий бичевидный жгутик, расположен на апикальном конце клетки); n Оомицеты с двумя гетероконтными жгутами (гладкий и перистый) близки к двужгутиковым монадам из группы Biflagellatae; n Гифохитридиевые утратили гладкий жгут, остался один перистый. Скорее всего они связаны с Oomycota, но образуют тупиковую ветвь. Подтверждает это предположение тот факт, что таллом остался неразвитым, ризомицелием;

Филогенез грибоподобных протистов 2. Биохимические признаки также сближают всех грибоподобных протистов: n У оомицетов и гифохитридиомицетов синтез лизина идет как у растений; n В составе клеточной стенки имеется целлюлоза.

Филогенез настоящих грибов 1. n Отделы Зигомицетов, Аскомицетов, Базидиомицетов и Дейтеромицетов связывают с группой амебоидных флягеллят (Mastigamoebidae), часто теряющих жгуты в процессе вегетативного роста. n Сами настоящие грибы не имеют жгутиковых стадий в циклах развития.

Филогенез настоящих грибов 2. Биохимические исследования также позволяют объединять в единую филогенетическую группу Zygoascobasidiomycetes: n У зиго-, аско-, базидио- и дейтеромицетов синтез лизина идет по особому пути, не известному у растений – через аминоадипиновую кислоту; n В составе клеточной стенки имеется хитин;

Филогенез настоящих грибов 3. Происхождение группы настоящих грибов могло пойти двумя путями: ¨ Из безжгутиковых амебоидных флягеллят (Aflagellata) на основании отсутствия подвижности. Тогда Zygomycetes – исходная (амфистральная) группа для аско- и базидиомицетов; ¨ Учитывая химизм клеточной стенки и другие биохимические признаки, их происхождение возможно связывать с предками, близкими к современным хитридиомицетам. Тогда Zygomycetes – тупиковая ветвь, так как помимо хитина у зигомицетов в клеточной стенке есть еще хитозан;

Филогенез настоящих грибов 4. базидиомицеты связывают в своем происхождении с различными группами аскомицетов, чаще с примитивными сумчатыми. n Среди низших аскомицетов есть группа так называемых «базидиальных дрожжей» : - с развитой дикарионтической фазой, - с телиоспорами, псевдопряжками, соматогамией. - Это позволяет увидеть переход от эндогенного образования мейоспор (или спор полового поколения) к экзогенному. Именно через эту группу прослеживается связь n Дейтеромицеты – гетерогенная по происхождению группа грибов, полностью утратившая половые стадии и по происхождению связана с различными группами аско- и базидиомицетов.

Биосферная роль грибов Планетарная роль грибов в переломных моментах эволюции органического мира явно не дооценивалась (Коротыгин (1993 ). n n n Первые танатоценозы возникали при участии и под непосредственным контролем грибов. Участие грибов в стабилизации и дифференциации растительных сообществ. Участие в происхождении наземных растений. Участие в освоении наземными растениями суши. Грибы оказали решающее влияние на архитектонику растений, так как лигнификация клеток у девонских растений возникла в качестве защитного механизма против активности паразитарных и сапротрофных грибов (Таусон, 1947 ).

Биосферная роль грибов n n Огромна роль грибов в динамике состава атмосферы; Неоценима роль грибов в формировании палеопочв; Роль грибов в разложении органического вещества в морских экосистемах; Роль грибов в седиментации, выветривании горных пород, разрушении минералов;