Модуль 3 Империя клеточных организмов Cellulata Надцарство прокариотических

Модуль 3. Империя клеточных организмов (Cellulata) Надцарство прокариотических (доядерных) организмов (Procaryota) Гетеротрофные организмы Лекции 2 -4 (6 часов) Общий обзор прокариотических организмов

ЛИТЕРАТУРА: • Грин Н. , Стаут У. , Тейлор Д. Биология. Т. 1. М. : Мир, 1990. • Свенсон К. . Уэбстер П. Клетка. М. : Мир, 1980. • Гусев М. В. , Минеева Л. А. Микробиология. М. : МГУ, 1992.

• Шлегель Г. Общая микробиология. М. : Мир, 1987. • Кусакин О. Г. , Дроздов А. Л. Филема органического мира. Ч. 1. Пролегомены к построению филемы. С. -Пб. : Наука, 1994. • Кусакин О. Г. , Дроздов А. Л. Филема органического мира. Ч. 2. Прокариоты и низшие евкариоты. С. -Пб. : Наука, 1998.

Царство Дробянок (Mychota) ВОПРОСЫ: 1. Экскурс в историю классификационных построений прокариотических организмов 2. Положение прокариот в современной системе органического мира 3. Общая характеристика царства Дробянок 4. Основные направления эволюции 5. Классификация, ее принципы. 6. Возможное время появления группы. 7. Значение дробянок в биосфере.

1. Экскурс в историю классификационных построений прокариотических организмов. А. История классификаций органического мира до 20 века • Аристотель выделял только два царства (по степени развития души): Царство «Растения» , которые он наделял свойствами питания и роста; Царство «Животные» со свойствами питания, роста и способностью чувствовать; • К. Линней в 1767 году построил трехцарственную систему: Царство Растения (Vegetabilia); Царство Животные (Animalia); Царство Камни (Lapides) - неорганическое царство.

Промежуточные группы • Выделение грибов в самостоятельное царство (де Фриз, 1821); • Царство Acrita - все одноклеточные организмы (Оуэн, 1860); • Protoktista - одноклеточные и колониальные организмы (Хогг, 1860); • Protista - только одноклеточные организмы (Геккель, 1878).

История классификаций органического мира в 20 веке • Шаттон (1925 г. ) делит весь органический мир на прокариот (Procaryota) – безъядерные организмы и эукариот (Eucaryota) – ядерные организмы.

• Коупленд (1938) делит органический мир уже на 4 царства: Безъядерные (Procaryota), Растения (Plantae), Ядерные Животные (Animalia), (Eucaryota) Простейшие (Protista). Три последние царства уже отнесены автором к ядерным организмам (Eucaryota).

Положение прокариот в современной системе органического мира. • По А. Л. Тахтаджяну: Надцарство Procaryota Царства: 1. Archaeobacteria (Архебактерии) 2. Mychota (Дробянки), Подцарства: - Бактерии (Bacteriobionta), - Цианобактерии (Cyanobionta) - Прохлоробионта (Prochlorobionta).

Система А. Л. Тахтаджяна Система Л. Маргеллис

• Отечественный ученый Пешков в 1939 г. обнаружил переходную группу (р. Caryophaenon) между цианофита и бактериофита

3. Общая характеристика прокариот Что же объединяет прокариот воедино? – Для всех прокариот характерен общий план построения протопласта; – Роль ядра у них выполняет нуклеоид, представленный нитью ДНК. – Клетки прокариот не содержат клеточных органелл, ограниченных мембранами;

– Прокариоты обладают клеточными стенками и рядом других структур, которые не обнаружены у эукариот – В связи с отсутствием ядра прокариоты не имеют митоза и мейоза. Такой уровень организации предложено называть хромонемным (Стэниер, 1970) – Всем прокриотам присущи фильтрующиеся вирусы – цианофаги, бактериофаги и актинофаги

Общие черты организации царства Дробянок Морфология достаточна разнообразна: - Клети могут быть сферическими, цилиндрическими, искривлено цилиндрическими; - Многоформенность (плеоморфизм); - Полимеризация;

Химизм. • Сухое вещество клетки – это полимеры в состав которых входят: - белки – 50%, - компоненты клеточной стенки – 1020% , - РНК – 10 -20%, - ДНК -3 -4%, - липиды – 10%. • К 10 важнейшим химическим элементам следует отнести (в %): C– 50, O– 20, N- 14, H-8, P- 3, S -1, K -1, Ca- 0. 5, Mn -0. 5, Fe – 0. 2.

Капсулы, слизь и влагалища. • Снаружи клетки имеют толстые слои сильно обводненного материала полисахаридной природы, так называемые экзополисахариды • Капсула - полисахарид прочно связан с клеточной стенкой; • Слизь - менее прочные связи; • Влагалища - слизистые чехлы гетеропептидной природы;

Жгутиковый аппарат • Основная функция ундулиподий – движение: - Клетки могут быть покрыты длинными нитями - фимбриями, или пилиями; - Жгутики, или ундулиподии, имеют специфическое строение и расположение;

Положение жгутов 1. Полярное А) Монополярное - Монотрихальное ( g. Vibrio) - Политрихальное (g. Pseudomonas ) Б) Биполярное - Политрихальное ( g. Spirillum) 2. Латеральное - Перитрихальное ( g. Proteus )

Таксисы • • • Хемотаксис; Фототаксис ; Фототопотаксис ; Фотофоботаксис; Фотокинез;

Таксисы • Аэротаксис; • Магнитотаксис – способность клеток ориентировать тело вдоль линий магнитного поля. Обладают бактерии, имеющие в клетках повышенную концентрацию (0. 4% от веса сухого вещества клетки) железа в форме ферромагнетитной окиси железа (магнетита). Концентрируется в виде дисков под жгутиками.

Клеточная стенка • Тонкая, эластичная. Упругость придает протопласт, находящийся в тургорном состоянии. Осмотическим барьером служит плазматическая мембрана. • Опорный каркас стенки –пептидогликан (муреин) - в отличие от полисахаридов эукариот. Муреин - белок, ковалентно связанный с каратиноидом. В этом сочетании белок способен к светозависимому переносу протонов через мембрану, приводящему к синтезу АТФ. (Остерхельт, Стокениус, 1967).

Клеточная стенка • В клеточной стенке бактерий содержатся некоторые структуры и вещества, которых нет ни в растениях, ни в животных клетках эукариот. Например, Д-формы аланина и глутаминовой кислоты. Это «ахиллесова пята» бактерий – именно их используют врачи для борьбы с инфекциями.

Клеточная стенка • Грам+ бактерии содержат: - муреина 30 -70% от сухого веса клеточной стенки; - сама стенка имеет около 40 слоев; - удерживает краситель и окрашивается в синий цвет; - примеры: Bacillus, Clostridium, Caryophanon, Staphylococcus; Cyanobionta

Клеточная стенка • Грам- бактерии: - муреина имеют менее 10%; - не удерживают краситель; - после обработки обесцвечиваются; - примеры: Pseudomonas, Azotobacter, Nitrozobacter;

Типы клеточных стенок • Позднее в 1990 году Степанюк объяснил это различным строением клеточных стенок. Электронно-микроскопический анализ также выявил эту разницу в строении клеточных стенок. • Выделяют 4 типа клеточных стенок (Cutes - кожа).

Типы клеточных стенок 1. Фирмикутный тип (firmus - крепкий, прочный). Характерен для грам+ бактерий. - 30 -70% сухого вещества массы клетки – особый гетерополимер, встречающийся только у прокариот – пептидогликан – муреин.

Стенка многослойна и все слои сшиты короткими пептидными связями. Сверху у некоторых грам+ бактерий муреиновый каркас еще покрыт слоем белковых или гликопротеидных молекул.

2. Грациликутный тип (gracilis тонкий) – только у грам- бактерий. - Клеточная стенка более сложного химического состава. - Всего 1 -2 муреиновых слоя и составляют около 10% сухой массы клеточной стенки.

Продолжение - Снаружи сложный комплекс из: белков, фосфолипидов, липопротеидов, липосахаридов - наружная мембрана; - Между плазматической мембраной и муреиновым слоем имеется периплазматическое пространство, которое обладает трофическими и транспортными функциями.

Типы клеточных стенок 3. Мендозикутный тип - ошибочный) характерен для архебактерий. Особенности: (mendosus - Отсутствие муреина обеспечивает устойчивость к антибиотикам; - Плазматические мембрны не имеют 2 х - слойной структуры, что отличает от всего остального органического мира;

- Мембраны лишены жирных кислот, но содержат эфиры глицерина; - Клеточные стенки состоят из белкового слоя или из псевдомуреина, гетерополисахарида.

4. Тенерикутный тип (tener – мягкий, нежный) - Характерен для микоплазм, в том числе и термоплазмы; - Клеточная стенка отсутствует вовсе; - Клетка окружена только плазматической мембраной.

Область ядра (нуклеоплазма) • Нуклеоплазма заполнена тонкими нитями; • Ядерный материал состоит из 1 спиральной (круговой) нити ДНК; • Ядерная ДНК не окружена мембраной, а область ядра граничит с заполненной рибосомами цитоплазмой. • Это образование называют нуклеоидом – аналогом ядра эукариот (Пешков, 1937; Робиноу, 1942).

Цитоплазма • Цитоплазма отделена от клеточной стенки плазматической мембраной; • В цитоплазме имеются различные включения (пузырьки, гранулы), ядерное вещество, мембраны и разного рода мембранные структуры; • Остальную часть занимают жидкая фаза и рибосомы, которых более 1000.

Цитоплазма • Растворенные рибосомы и РНК участвуют в синтезе белка. • Интактные рибосомы относятся к типу 70 S (70 единиц Сведберга – скорость оседания), в отличие от 80 S - у эукариот. • Антибиотики подавляют синтез белка, протекающий на рибосомах 70 S и не затрагивают функции рибосом 80 S.

Плазматическая мембрана • По строению мембраны клеток растений и животных очень сходны. • Мембрана многослойная (3 х), из которых 2 слоя – липидные. • Мембрана очень пластичное, мягкое, почти жидкое образование. • Липидная пленка пронизана белковыми мостиками, через которые осуществляется транспорт веществ.

Внутриклеточные ламеллы и мембраны • Имеются не у всех прокариот • У большинства бактерий плазматическая мембрана охватывает цитоплазму без складок и впячиваний (инвагинаций)

Внутриклеточные ламеллы и мембраны • У хемосинтетиков образуются впячивания плазматической мембраны с образованием внутриклеточных мембран и ламелл в виде пузырьков, стопок (тилакоидов)

Внутриклеточные мембраны сходны по строению с плазматической мембраной, но содержат: - Пигменты, поглощающие свет (бактериохлорофиллы, каротиноиды) - Компоненты фотосинтетической электронтранспортной цепи (цитохромы, убихинон) - Фосфорилирующие системы

Типы питания бактерий • Гетеротрофия • Хемотрофия • Фототрофия Фотосинтез аноксигенный

Аноксигенный фотосинтез: • идет без выделения кислорода • фотосинтезирующие пигменты: - бактериохлорофилл - бактериородопсин • максимум поглощения света бактериохлорофиллов a, c, d, e лежит в области 715 - 890 нм.

• донор водорода не вода, а доноры с более высокой степенью восстановления (например, сероводород) • дополнительные пигменты (каротиноиды) поглощают свет в интервале 400 -550 нм и передают ее на хлорофилл. Кроме того они еще защищают хлорофилл от фотоокисления.

Оксигенный фотосинтез • Характерен для Cyanobionta и Prochlorobionta, которые имеют уже хлорофилл; • Основной максимум поглощения света хлорофиллом лежит в области 680 -685 нм; , • Коротковолновые лучи спектра 550 -650 нм улавливают пигменты фикобилипротеины; • В качестве донора водорода используют воду;

Хроматическая комплементарность • Закон хроматической комплементарности (Энгельман, 1880); • Механизм процесса вскрыт позже (Гайдуков, 1903); • Значение этого явления;

4. Основные направления эволюции • Морфологическая эволюция пошла в нескольких направлениях. 1. Путь количественной полимеризации: - агрегация - социабельность

2. Путь морфологической дифференциации. «Одну клетку следует считать дифференцированной по сравнению с другой, если при одинаковых геномах - набор белков, синтезированных в этих клетках, различен» (Жакоб, Моно). Морфологическая дифференциация сопровождается, как правило, еще и функциональной дифференциацией.

Направления морфологической дифференциации • А. Перенесение неблагоприятных условий: - Эндоспоры (грам+, грам- бактерии, некоторые актиномицеты) и экзоспоры (метилотрофные, фототрофные бактерии), живут до 320 лет, в почве – до 100 лет. - Цисты (азотобактер, миксобактерии) – вся клетка превращается в цисту; - Акинеты, гормоспоры (цианобактерии), когда группа клеток имеет общий слизистый чехол.

Направления морфологической дифференциации Б. Размножение: - баеоциты, наннациты, гормогонии (цианобактерии). • В. Азотфиксация: - гетероцисты (цианобактерии); - бактероиды (клубеньковые бактерии); • Таким образом, тенденция к полимеризации и дифференциации –предпосылки возникновения многоклеточности.

Многоклеточность Для формирования самого простого варианта многоклеточного организма необходимо 3 условия: • Агрегированность клеток; • Разделение функций между ними; • Наличие между агрегированными клетками устойчивых и специфических контактов (например, микроплазмодесм у цианобактерий).

Физиолого-биохимический путь эволюции Приобретение огромного числа различных фотосинтезирующих пигментов; • Выработка и постоянное совершенствование ферментативной системы; Это позволило: - активно использовать различные источники вещества и энергии; - встраиваться в различные экосистемы, выполняя функции продуцентов вещества и биогенного кислорода; - осуществлять деструкцию органического вещества (редуценты). •

5. Возможное происхождение • Прогеноты архебактерии эукариоты • Эубактерии грам+ грамцианобактерии

• • Возможное время появления прокариот Исходными для прокариот были какие-то анаэробные гетеротрофы (известны с архея). В архее появляются первые фототрофыцианофицеи. Выработка системы защиты от агрессивного кислорода (Мак-Элрой, 1967). Актиномицеты в ископаемом состоянии не обнаружены, но имеют много общего с бактериями --- также древняя группа, как и бактерии.

• 6. Современная классификация и ее принципы Разрабатывать классификацию бактерий весьма сложная задача: - Вид - понятие весьма проблематичное; - Штамм – бактериальные культуры одного вида, выделенные из разных мест обитания. - Клон - культура, выделенная из одной клетки.

История классификаций прокариотических организмов • Бактерии и синезеленые водоросли - единая филогенетическая группа - Schizophyta (Кон, 1853); • Schizophyta и Bacteriophyta объединение и придание им статуса Царства Дробянок Mychota (Коупленд, 1956). Сюда он относил: цианофита; бактериофита; актиномицеты; При этом Коупленд отмечал, что грибы и актиномицеты это не филогенетические родственники.

Современная классификация и ее принципы Системы: 1. Практические: - Морфологическая(Кон, 1872); - Физиологическая система (Орла. Йенсеном, 1909); 2. Филогенетические

Классификация Берги (Берджи) • 1923 г - впервые опубликована система(19 групп); • Претерпела 9 изданий, 1989 г- последнее издание (33 группы); - были включены цианобактерии и архебактерии. • В основу положена совокупность признаков: морфа, рост в кислородной среде, окраска по Граму, тип ДНК и др.

Современная классификация • В 9 выпуске были учтены дополнения, сделанные Мюрреем в 1984 г. • Выделены Отделы по типам клеточной стенки: 1. Gracillicutes: грамотрицательные бактерии; 2. Firmicutes: грамположительные бактерии; 3. Tenericutes: микоплазмы, термоплазма; 4. Mendosicutes: архебактерии;

6. Значение Дробянок в биосфере Особенно необходимо обратить внимание на роль бактерий в: • становлении биосферы; • осуществлении основных функций, связанных с проведением окислительно-восстановительных реакций; • деструкции органического вещества и зацикливании биологического круговорота; • формировании палеобиогенного вещества, особенно каустобиолитов;