Модуль 3 Экологические системы Тема 3 1 Структура

Модуль 3. Экологические системы Тема 3. 1. Структура экосистем и их динамика К лекции № 5

ЛЕКЦИЯ 5 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ Концепция экосистемы Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его микро-организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков.

Таким образом, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей среды. Экосистема — совокупность популяций различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих между собой и окружающей средой таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан. Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был академик В. Н. Сукачев.

Совокупность биоценоза и биотопа называют биогеоценозом. По определению С. Н. Сукачева (1964), «биогеоценоз – это совокупность однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющих свою специфику взаимодействия этих слагаемых ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии. » Понятие «биогеоценоз» - территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова – фитоценозами. Наука о биогеоценозах – биогеоценология – выросла из геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта. Поэтому термины «экосистема» и «биогеоценоз» не являются синонимами.

Экосистема – это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок с цветком, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: - экотоп – совокупность условий абиотической среды; - биоценоз – совокупность всех живых организмов. Биоценозы – это только природные образования. Однако биоценоз в полной мере может рассматриваться как экосистема. Таким образом, понятие «экосистема» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценоз» или, другими словами, «биогеоценоз» - есть частный случай «экосистемы» . Самая крупная природная экосистема на Земле – биосфера. Граница между крупной экосистемой и биосферой столь же условна, как и между многими другими понятиями в экологии. В отличие от биосферы другие экосистемы Земли вещественно практически не замкнуты.

Структура экосистем Структура различных экосистем, например наземных и водных, в принципе сходна, хотя видовой состав и количественные характеристики трофических компонентов существенно отличаются. Экотоп состоит из климата и геологической среды (почв и грунтов), называемой эдафотопом (от греч. edaphos – почва). Вертикальную структуру биоценоза называют ярусами. Так, Ю. Одум выделяет два трофических яруса: верхний — автотрофный и нижний — гетеротрофный. Автотрофный ярус (продуценты), или «зеленый пояс» , включает растения, которые фиксируют энергию света, используют простые неорганические соединения и накапливают сложные органические соединения. В гетеротрофном ярусе (консументы), или «коричневом поясе» почв или осадков, разлагающихся веществ, корней, происходит использование сложных органических соединений.

В конечном итоге органические вещества, синтезированные автотрофами, возвращаются в среду в виде неорганических (результат действия редуцентов) и вновь вовлекаются в круговорот. В результате этих процессов образуется постоянный поток биогенных элементов и органических соединений между ними. Нельзя забывать, что минерализация органических веществ осуществляется не только редуцентами (бактериями, простейшими, грибами), но и консументами — растениями и животными — в процессе метаболизма. Наряду с минеральными солями, они выделяют в окружающую среду диоксид углерода и воду, которые являются конечными продуктами метаболизма.

Динамика экосистем Любой биоценоз динамичен, в нем постоянно происходит изменение в состоянии жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: циклические и поступательные. Циклические изменения сообществ отображают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лете насекомых.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. д. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки), переживая неблагоприятный период на стадии яиц, семян, перекочевывая или улетая в другие географические районы. Уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов. Многолетняя изменчивость – нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов.

Сукцессии и климакс Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном счете к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внес американский ученый Ф. Клементс. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса (от греч. klimax – лестница), в литературе встречается также термин зрелое сообщество. Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: - возникновения незанятого жизнью участка; - миграции на него различных организмов или их зачатков; - приживания их на данном участке; - конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; - преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Сукцессия, которая начинается на новом, не занятом прежде участке, называется первичной. Типичным примером первичной сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысячи лет. Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например, удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д. ).

Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеют восстановительный характер. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90 — 150 лет. При этом в случае антропогенного воздействия, например выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии, и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также препятствует восстановлению лесной растительности. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней происходит замедление всех процессов развития. Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального хода сукцессионного процесса, а среда обитания резко нарушена – сукцессия не достигает фазы климакса. Стабильность экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессии.

Гомеостаз экосистемы Экосистемам в целом свойственно состояние гомеостаза, подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. При нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению первоначального типа экосистемы. Экологические сукцессии являются механизмом поддержания гомеостаза на уровне экосистемы. Любая экосистема всегда сбалансирована и гомеостатична, причем сложнее системы, тем они стабильнее во времени и пространстве. Человек все сильнее нарушает природные механизмы контроля, пытаясь заменить естественные механизмы на искусственные. Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них резко снижено разнообразие организмов. Такие сообщества в природе неустойчивы, не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней.

В агроценозах чаще всего происходят «экологические взрывы» , как назвал Ч. Элтон чрезмерное увеличение численности отдельных видов. Так распространение патогенного грибка фитофторы из Европы в Ирландию в прошлом столетии погубило весь урожай картофеля. Во Франции более 1 млн. га виноградников пришлось уничтожить в результате размножения корневой тли – филлоксеры. Подавление численности вредителей химическими средствами, кроме загрязнения среды и включения ядов в цепи питания, часто вызывает так называемый «бумеранг-эффект» : вслед за подавлением численности вредителя вскоре возникает новая, еще более мощная его вспышка. Обычно применение ядохимикатов тотального действия сильнее влияет на естественных врагов вредителя, чем на его собственные популяции. В результате следующие поколения полностью освобождаются из-под пресса паразитов и хищников, и осуществляется их массовое размножение.

С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. Наряду с поддержанием высокопродуктивных полей следует особенно заботиться о сохранении как можно более многообразных, заповедных, не подвергающихся усиленному антропогенному воздействию участков разного масштаба, с богатым видовым разнообразием, которые могли бы быть источником видов для восстанавливающихся в сукцессионных рядах сообществ. Эксплуатация ценных для человека природных систем не должна превышать их способности к самовосстановлению.