Мобильные генетические элементы 40 -е г. г. Барбара Мак-Клинток обнаружила мозаичность окраски зерен кукурузы Мутантные гены проявляли высокую частоту реверсии к нормальному состоянию МГЭ – последовательности нуклеотидов, меняющие свою локализацию и копийность в геноме В клетках прокариот МГЭ открыты в 70 -х гг. П. Старлинжер, Г. Седлер Дж. Шапиро Нобелевская премия 1983 г.
Классы МГЭ: 1. IS (инсерционные последовательности, простые транспозоны) 2. Тn - транспозоны (сложная структура) 3. Эписомы – плазмиды, интегрируемые в хромосому 4. Умеренные фаги (лямбда, мю) 5. Провирусы эукариот (ВИЧ)
СТРУКТУРА IS – элементов содержат ген транспозазы ( tnp ), перед геном – промотор, за геном – слабый терминатор На концах - прямые повторы / DR / A, B, C, D – маркеры внутри IS Инвертированные повторы / IR / Обычные IS-элементы E. coli IS-элементы Длина, п. н. Инвертированные повторы, п. н. Прямые повторы Кол-во копий на геном E. coli IS 1 IS 2 IS 5 IS 10 768 1327 1195 1329 23 41 16 32 9 5 4 9 5 -10 4 -8 10 -12 2
Мобильные элементы провоцируют образование хромосомных мутаций
Внедрение транспозонов вызывает образование в сайте-мишени прямых повторов фланкирующей ДНК. Транспозаза Tnp. A производит ступенчатые разрезы в ДНК Концы расходятся, IS элемент внедряется, бреши заполняются путем репаративного синтеза
Происхождение хромосомных мутаций Прямые повторы ДНК Делеции: рекомбинация между прямыми повторами и удаление петли
Дупликация/амплификация : внутримолекулярная рекомбинация
Инвертированные повторы Инверсии: рекомбинации между инвертированными повторами, изменение ориентации сегмента ДНК
Сложные транспозоны содержат маркеры устойчивости и IS-элементы по краям Всем транспозонам свойственно наличие прямых повторов, LTR (long terminal repeats - длинные концевые повторы) Хромосомные перестройки
Примеры бактериальных транспозонов Tn класса I – на концах IS. Перемещаются нерепликативным механизмом - вырезанием и встраиванием Tn класса II – на концах инвертированные повторы Содержит гены bla, tnp. A, tnp. R Перемещаются репликативным механизмом с образованием коинтеграта
Строение сложных транспозонов
Транспозиция может вести к слиянию донорного и реципиентного репликонов с образованием коинтеграта
Прямые повторы ДНК мишени, фланкирующей транспозон, формируются в результате введения ступенчатых разрезов; образующиеся выступающие концы соединяются с транспозоном.
Реципрокная рекомбинация между прямыми повторами ведет к вырезанию материала, находящегося между ними; каждый продукт рекомбинации содержит одну копию прямого повтора.
Эффекты, вызываемые МГЭ, Нарушение генной структуры (делеции, инсерции, инверсии) Выключение гена при внедрении внутрь Нарушение регуляции гена при внедрении между оператором и цистроном Подчинение экспрессии хозяйских генов новым регуляторным элементам Начало экспрессии генов, которые не должны работать в данный момент Незаконная рекомбинация и перетасовка генов, не имеющих отношения друг к другу
Эволюционное значение транспозонов Обеспечение пластичности генома Инструмент сохранения «коллективного генома» бактерий
Скачать презентацию Мобильные генетические элементы 40 -е г г Барбара
5 Мобильные ген элементы.ppt