Многоклеточность Два уровня организации мультицеллюлярности 1 Множество одинаковых

Многоклеточность Два уровня организации мультицеллюлярности: 1) Множество одинаковых клеток, каждая из которых сохраняет самостоятельность (самодостаточность). Педиаструм – колониальный жгутиконосец 2) Клетки дифференцированы (утратили самодостаточность), их совокупность целостна. Клетки формируют ткани из которых складывается единый организм. Гистологический срез через тело гидры (тип Cnidaria) Срез через глаз виноградной улитки (тип Mollusca)

Понятие «ткани» . Ткани многоклеточных животных. Ткань - исторически сложившаяся совокупность клеток многоклеточной особи, обладающая общими функциями и соответственно имеющая в своем составе сходные по структуре клеточные элементы, связанные друг с другом межклеточными связями, и общий механизм обновления. Ткань – система элементов (клеток и образуемых ими межклеточных структур), объединенных общей функцией и структурно-химической организацией. Типы тканей: пограничные (эпителиальные), ткани внутренней среды (кровь, интерстициальные, скелетные), ткани нервной системы и мышечные ткани. Для эпителиальных тканей Metazoa характерно: 1) объединение клеток в непрерывные пласты, 2) полярность. Ткани внутренней среды выполняют опорную, скелетную, транспортную, защитную и другие функции.

Происхождение многоклеточных 1. Теория гастреи (Геккель, 1872). Гастрея – гипотетический предок многоклеточных, представляющий собой двухслойный многоклеточный организм напоминающий гаструлу. 2. Теория фагоцителлы (Мечников, 1886). Гипотетическое животное фагоцителла состоит из слоя поверхностных клеток (кинобласт) и внутренней клеточной массы (фагоцитобласт). Напоминает личинок современных губок и книдарий – паренхимул. 3. Гипотеза Бючли (Бючли, 1984). Плакула – двухстойная пластинка (при этом различий между слоями исходно не было). Напоминает некоторых колониальных протистов, а также ранние стадии эмбриогенеза некоторых нематод, олигохет и моллюсков. 4. Симбиотическая теория – формирование многоклеточного организма за счет сползания различных видов одноклеточных протистов. 5. Гипотеза целлюляризации (Хаджи, 50 -60 -е гг)

Metazoa Parazoa Eumetazoa т. Porifera = Spongia т. Placozoa Radiata (Diploblastica) т. Cnidaria т. Ctenophora Bilateria (Triploblastica) т. Plathelminthes и другие

тип Placozoa Trichoplax adhaerens и Trichoplax retans

т. ГУБКИ (PORIFERA= SPONGIA) Кл. Calcispongiae = Calcarea = Известковые губки (Sycon raphanus, Clathrina sp. ) Кл. Demospongiae = Обыкновенные губки (Oscarella, Axinella, Geodia sp. , Tethya sp. , Ephydatia sp. , Euspongia sp. , Сверлящие губки (сем. Clionidae), бодяги (сем. Spongillidae) Кл. Hyalospongia = Стеклянные губки (Hyalonema, Euplectella) Кл. Sclerospongia = Коралловые губки

Тип Губки (Porifera, или Spongia) 1. Губки многоклеточные, модульные организмы, 2. Для губок характерно наличие особой водоносной системы. С ее помощью реализуются функции: питание, дыхание, выделение, размножение. 3. Тело губок образовано тремя основными группами клеток. Покровный слой клеток ― пинакодерма, образован пинакоцитами. Хоанодерма, выстилающая жгутиковые камеры, образована воротничковыми клетками, или хоаноцитами. Между этими двумя клеточными пластами располагается мезохил. 4. Губки ― фильтраторы. Пищевые частицы поглощаются клетками в хоаноцитных камерах. Переваривание пищи осуществляется внутриклеточно. Дыхание диффузное, посредством водоносной системы. 5. Размножение половое и бесполое. 6. Большинство губок развивается с метаморфозом. Типичные личинки: амфибластула и паренхимула.

Клеточный состав губок мезохил Пинакоциты – уплощенные полигональные или Т-образные клетки. Наружная пинакодерма выполняет защитную функцию. Эндопинакодерма образует стенки каналов. К этой же категории клеток относят пороциты, которые образуют поровые каналы (внутриклеточный канал). Пороцит способен уменьшать диаметр поры. Хоаноциты располагаются в один слой. Они имеют вид кубических клеток, содержащих крупное округлое ядро. Хоаноцит несет жгутик и воротничок, образованый тентакулами. Функция – создание тока воды по водоносной системе, а также микротечений около отдельного хоаноцита (для отлова пищевых частиц). жгутиковая камера хоаноциты жгутики хоаноцитов Жгутиковая камера Corticium candelabrum, сканограмма

Клеточный состав губок Склероциты и спонгиоциты вырабатывают скелет: минеральный и органический, соответственно. Опорную функцию выполняют звездчатые клетки – колленциты. Защитно-секреторную, транспортную и в некоторых случаях пищеварительную функцию выполняют амебоциты. Возможность сокращения при воздействии механических и химических раздражений, а также сужение каналов и закрытие оскулюма обеспечивается миоцитами. Обновление тканей происходит либо за счет митотического деления специализированных клеток, либо за счет трансформации одних клеток в другие. У более специализированных губок для этого служат археоциты – тотипотентные клетки. Схема строения стенки тела губки

Губки – Porifera = Spongia Губки занимают промежуточное положение между коллониальными протистами и истинно многоклеточными животными. Признаки многоклеточности (целостности организма): • у ряда губок есть структуры, регулирующие ток воды по водоносной системе • тело некоторых демоспонгий способно сокращаться в ответ на химическое и механическое воздействия. Это свидетельствует о координированной реакции мезохила и пинакодермы. • согласованная работа клеток пинакодермы при экспериментально вызванных восстановительных морфогенезах. Хоанодерма реагирует как единый пласт клеток, смещаясь, при регенерационных процессах Вывод: хоанодерма и пинакодерма губок вполне соответствуют понятию «ткани» . Не следует делать крайний вывод, что всем губкам свойственны эти особенности. Губки достигли такой стадии развития метазойной организации, когда возникли примитивные тканевые структуры. При этом вся физиология осуществляется на клеточном уровне. Переваривание пищи осуществляется внутриклеточно. Дыхание диффузное, посредством водоносной системы.

Размножение и развитие губок Бесполое размножение: 1. наружное почкование; 2. внутреннее почкование (образование геммул у пресноводных губок). Оформленные гонады отсутствуют, половые клетки исходно располагаются в мезохиле. При этом образование гамет у разных губок происходит из различных типов клеток, но чаще всего клеткамипредшествениками являются хоаноциты. Амфибластула Sycon sp. У одних видов наблюдается откладка яиц и наружное оплодотворение (некоторые демоспонгии), у других – оплодотворение, дробление и формирование личинки проходит внутри материнского организма. Разные варианты развития губок Процессы дробления и развитие у разных губок протекают по разному. При этом формируется одна из 3 личинок: целобластула – однослойная личинка, снабженная жгутиками. амфибластула – полярная личинка, состоящая из двух сортов клеток. паренхимула – личинка состоит из наружного слоя клеток, несущих жгутики, и центрально расположенных клеток, которые постепенно начинают дифференцироваться.

Бодяга Ephydatia sp. пучки кремниевых макросклер Скелет Ephydatia sp. (или Spongilla sp. ). Внешний вид бодяги Скелет Ephydatia sp. сетчатый с ячейками неправильной формы. Сеть образуется из пучков кремниевых одноосных спикул, соединенных спонгином. Главными скелетными тяжами считаются те, которые направлены от основания губки к ее поверхности. Геммулы бодяги. Внутри различимы археоциты, а снаружи – слой из амфидисков

СИСТЕМА ГУБОК Кл. Calcispongiae = Calcarea = Известковые губки • скелет – иглы из углекислой извести • морские, мелководные • небольшие (до 10 см) • аскон, сикон, лейкон • живородящие, личинки типа бластулы или амфибластулы. Кл. Demospongiae = Обыкновенные губки vскелет спонгиновый или кремневый, или сочетание того и дугого. vморские и пресноводные формы vлейкон vчасто колониальные формы Кл. Hyalospongia = Стеклянные губки • кремневые иглы. Часто спаиваются концами образуя сложные решетки. • морские, глубоководные • крупные (до 50 -100 см) • одиночные формы; тело трубчатое, мешковидное, в виде бокала. • Сикон • Хоанодерма имеет синцитиальное строение. Кл. Sclerospongia = Коралловые губки §скелет массивный из кремнезема §морские §лейкон

Кл. Calcispongiae = Calcarea = Известковые губки Clathrina sp. Sycon ciliatum Leucetta chagosensis

Кл. Demospongiae = Обыкновенные губки Ephydatia sp. Euspongia sp. Oscarella sp. Geodia sp. Tethya californiana

Кл. Hyalospongia Стеклянные губки Коринка Венеры – Euplectella sp.

ЗНАЧЕНИЕ ГУБОК Spheciospongia Крабы для защиты от хищников используют другие организмы. Так обитатели коралловых рифов крабы семейств Majidae и Dromiidae прикрепляют у себя на панцире кусочки губок или кораллов, что делает их незаметными

тип Cnidaria Классы: Hydrozoa Scyphozoa Cubozoa Anthozoa

Филогения книдарий Hydrozoa Cubozoa Scyphozoa Anthozoa

тип Cnidaria 1. Радиально-симметричные животные, у которых различают оральный полюс, несущий ротовое отверстие и противоположный ему ― аборальный полюс. 2. Двухслойные животные. Их тело в процессе эмбрионального развития формируется только за счет двух зародышевых листков ― экто- и энтодермы. У взрослых животных двухслойность сохраняется (эпидерма и гастродерма). Два клеточных пласта разделены прослойкой межклеточного вещества: опорная (базальная) пластинка или студенистая мезоглея. 3. Стрекательные клетки, или книдоциты, несущие в себе особые стрекательные капсулы, или нематоцисты (= книдоцисты, книды).