Митоз Как постулирует клеточная теория увеличение числа клеток

Митоз Как постулирует клеточная теория, увеличение числа клеток происходит исключительно за счет деления исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Это – главное событие в жизни клетки как таковой, а именно завершение воспроизведения себе подобного. Вся «интерфазная» жизнь клеток направлена на полное осуществление клеточного цикла, заканчивающегося клеточным делением. Само же деление клетки – процесс неслучайный, строго генетически детерминированный, где в последовательный ряд выстроена целая цепочка событий.

Как мы учили митоз в 6 -8 классах

Как мы учили митоз в 9 классе

Жизненный цикл клетки

Стадии клеточного цикла А – интерфаза; Б – профаза; В – метафаза; Г – анафаза; Д - телофаза

Интерфаза - период между следующими друг за другом делениями (митозами) В интерфазе выделяют следующие периоды: Пресинтетический период (G 1). Клетка имеет полный диплоидный набор хромосом: 2 n 2 c (гаплоидный - nc). В этот период происходят процессы биосинтеза белка, трансформации энергии и ее накопления в виде макроэргических соединений. Хромосомы в ядре деспирализованы. Клетка растет, увеличивается в размерах. Синтетический период (S). Клетка готовится к предстоящему митозу. Происходит процесс репликации ДНК по принципу комплиментарности, то есть начинается процесс передачи наследственной информации. Генетическая характеристика клетки в конце синтетического периода 2 n 4 c. Постсинтетический период (G 2). В этот период клетка морфологически содержит 2 молекулы ДНК. Генетическая характеристика клетки 2 n 4 c. На этой стадии происходит накопление высокоэнергетических соединений, синтез белка, образование дочерней центриоли.

Митоз (кариокинез, непрямое деление распространенный способ репродукции клеток. клетки) - наиболее Митоз обеспечивает возможность образования генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Митоз - непрерывный единый процесс деления ядра, при котором обеспечивается идентичное расположение хромосом в дочерних клетках. Митотическая хромосома Митоз в животной клетке

Типы митоза эукариот 1. Плевромитоз напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной, которая начинает как бы расти между точками связывания ДНК и тем самым как бы разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке. Как уже говорилось, характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. 2. При ортомитозе центры организации микротрубочек (ЦОМТ) располагаются в цитоплазме, с самого начала идет образование двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. Полузакрытый ортомитоз встречается у зеленых водорослей, грегарин, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами

Плевромитоз дрожжевой клетки При закрытом плевромитозе в качестве центров организации микротрубочек участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др. ). Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается. .

Ортомитоз Б - ортомитоз закрытый; в - ортомитоз полузакрытый; г-е - ортомитоз открытый: г — митоз животной клетки, д — митоз клетки высших растений, е - митоз амебы

Морфология митотической фигуры Митотическое веретено – это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена и часть из них направляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, но до него не доходит – «межполюсные микротрубочки» . Кроме того от полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них как бы «лучистое сияние» - это астральные микротрубочки. По общей морфологии митотические фигуры делятся на два типа: астральный и анастральный Схема строения веретена деления: 1 - хромосомы; 2 полюса веретена, центросомы; 3 - межполюсные микротрубочки; 4 - кинетохорные микротрубочки; 5 - астральные микротрубочки

Астральный (а) и анастральный (б) типы веретена деления в метафазе открытого ортомитоза 1 - астер - лучистое сияние вокруг центриолей на полюсе веретена; 2 аморфная полярная «шапочка» на полюсе веретена; 3 — кинетохорные микротрубочки; 4 - межполюсные микротрубочки

Центромеры и кинетохоры Центромеры - участки связывания хромосом с микротрубочками. Голоцентрические центромеры микротрубочки связываются по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). Моноцентрические центромеры микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке, могут быть точечными (например у некоторых почкующихся дрожжей и зональными, где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Кинетохоры – специальные белковые структуры, располагающиеся в зонах центромер хромосом. Кинетохоры – это сложные комплексы, состоящие из многих белков. Морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Схема ультраструктуры кинетохора: 1 - анафазная хроматида; 2 - трехслойный кинетохор; 3 - кинетохорные микротрубочки

Кинетохоры представляют собой трехслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой, и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя т. н. фиброзную корону кинетохора. В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хроматиду (хромосому) обычно приходится по одному кинетохору. Кинетохоры представляют собой сложные комплексы, где кроме специфической ДНК участвует множество кинетохорных белков (СЕNР-белки). Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения Схема локализация хромосом и в собственно движении хромосом во центромерных белков и ДНК: 1 - хромосома; 2 - центромера; время митоза при участии микротрубочек. 3 - микротрубочки; К кинетохорам подходят микротрубочки, 4 - фиброзная корона; растущие от полюсов, от центросом. 5 - внешний слой; Минимальное их число у дрожжей – одна 6 - промежуточная зона; микротрубочка на каждую хромосому. У высших 7 -внутренний слой; 8 - центромерный растений это число достигает 20 -40. гетерохроматин: а-сателлитная ДНК.

Динамика митоза Продолжительность (в мин) Объект профаза Клетки Иосида саркомы метафаза анафаза телофаза 14 31 4 21 Клетки культуры селезенки мыши 20 -35 6 -15 8 -14 9 -26 Клетки эндосперма гороха 40 20 12 110 Клетки эндосперма ириса 40 -65 10 -30 12 -22 40 -75

Профаза – самая продолжительная фаза клеточного деления. К началу профазы клетка округляется, вязкость ее цитоплазмы нарастает. В раннюю профазу происходит скручивание, конденсация хроматина и образование хромосом. В раннюю профазу также исчезает ядрышко. В позднюю профазу центриоли расходятся по полюса клетки, а ядерная оболочка фрагментируется. Генетическая характеристика 2 n 4 c. Интерфаза Ранняя профаза

Профаза Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким уменьшением транскрипционной активности хроматина, которая полностью исчезает к середине профазы. В связи с падением синтеза РНК и конденсацией хроматина происходит инактивация и ядрышковых генов. При этом отдельные фибриллярноые центры сливаются так, что превращаются в ядрышко-образующие участки хромосом, в ядрышковые организаторы. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде встречается в цитоплазме клетки или связывается с поверхностью хромосом. Одновременно с этим происходит фосфорилирование ряда белков ламины, ядерной оболочки, которая распадается. При этом теряется связь ядерной оболочки с хромосомами. Затем ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. В профазе одновременно с разборкой цитоплазматических микротрубочек происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума (он распадается на мелкие вакуоли, лежащие по периферии клетки) и аппарата Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию, распадается на отдельные диктиосомы, без порядка разбросанные в цитоплазме.

Вспомните уровни организации хромосомы и компактизации хроматина 1 – нуклеосомный; 2 – нуклеомерный; 3 – хромомер; 4 – петлевой домен; 4 – хромонема; 5 – хроматида.

Модель строения кинетохора: а - деконденсированная центромера; бчастично конденсированная центромера; в-полностью конденсированная центромера. / — участок ДНК с белковыми сегментами, связывающими микротрубочки; 2 — линкерный участок ДНК; 3 — сформированный кинетохор; 4 - микротрубочки; 5 - плечи хромосом

В начале профазы происходит активация клеточных центров: разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается бурный рост множества астральных микротрубочек вокруг каждой из удвоившиеся диплосом. Скорость роста микротрубочек в профазе почти в два раза выше роста интерфазных микротрубочек, но лабильность их в 5 -10 раз выше цитоплазматических. Все микротрубочки, отходящие от центросом, растут вперед своими (+) -концами. Механизм расталкивания полюсов за счет стабилизации антипараллельных микротрубочек, отходящих от разных полюсов Профаза: а - ранняя, б средняя, в - поздняя. Стрелки указывают направление роста микротрубочек, их (+) -концы

Поздняя профаза Прометафаза

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы без особого порядка лежат в зоне бывшего ядра. В прометафазе начинается их движение и перемещение, которое в конечном итоге приведет к образованию экваториальной хромосомной “пластинки”, к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом или метакинез, при котором они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом).

Метафаза. Хромосомы располагаются в экваториальной клетки (стадия “материнской звезды”). плоскости В этот момент они хорошо различимы. Надщепление хромосом на хроматиды доходит до центромеры (центральная перетяжка хромосом). Нити веретена деления прикрепляются с одной стороны к центромерам хромосом, с другой стороны – к центриолям. Кариотип организма изучают именно на предмете метафазной клетки. Генетическая характеристика 2 n 4 c.

На хромосомах появляется перетяжка – центромера – к ней прикрепляются нити веретена деления. Каждая хромосома состоит из двух свернутых спиральных нитей - хроматид, тесно прилегающих друг к другу. На концах хромосом располагается специальный концевой участок ДНК – теломера. Теломера защищает хромосому от слияния с другими хромосомами. Метафазная хромосома 1 – сестринские хромосомы (хроматиды); 2 – плечи хромосом; 3 – центромера; 4 – вторичная перетяжка – ядрышковый организатор; 5 – теломеры; 6 – пучки микротрубочек.

Схема митотических движений хромосом а - профаза: дрейф сдвоенных хроматид к полюсам веретена; б - прометафаза: дрейф сдвоенных хроматид в экваториальную область веретена; в - метафаза; г – анафаза. Тонкие стрелки показывают поток мономеров тубулина; толстые стрелки указывают направление движения хромосом

Анафаза. Хроматиды начинают расходится к полюсам клетки, двигаясь центромерами вперед, благодаря нитям веретена деления. Укорочение нитей веретена деления осуществляется за счет выпадения участков тубулина. В протекании анафазы важная роль принадлежит основным компонентам цитоскелета: микротрубочкам и микрофиламентам. Генетическая характеристика 4 n 4 c (на полюсах по 2 n 2 c).

Телофаза. Образуется вокруг хромосом ядерная оболочка. Происходит раскручивание хромосом и образование эу- и гетерохроматина, формируется ядрышко. В конце телофазы происходит деление цитоплазмы. Цитотомия (цитокинез) осуществляется путем образования внутриклеточной пластинки у растительных клеток или путем образования борозды деления у животных клеток. В результате последней фазы митоза образуются две клетки, каждая из которых имеет полный диплоидный набор: 2 n 2 c.

Продолжительность митоза неодинакова в разных типах клеток. В животных клетках среднее время митоза составляет 30 -60 минут, а в растительных может достигать 2 -3 часов. В жизненном цикле клеток митоз занимает всего 5 -10% времени клеточного цикла, все остальное время занимает интерфаза, причем пресинтетический период занимает 30 -40%, синтетический 30 -50%, постсинтетический - 10 -20% времени клеточного цикла. Продолжительность митоза зависит также от размеров клеток, числа ядер, от условий окружающей среды, в частности от температуры. В организме многоклеточных животных митоз контролируется нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, половых желез. Нарушение нормального взаимодействия различных регуляторных механизмов вызывает изменение митотической активности. Например, в опухолевых клетках митоз выходит из-под контроля нейрогуморальной регуляции. Митоз регулируется, кроме того, взаимодействием организма и среды, то есть имеют значение суточные ритмы. В большинстве органов у животных, активных в ночное время, максимальная частота митозов отмечается утром, а минимальная частота - ночью. У животных, активных днем, и у человека отмечается обратная картина митотической активности.

Биологическое значение митоза • Равномерное распределение хромосом между дочерними клетками. • Обеспечение клеток равноценной наследственной информацией. Митоз происходит в соматических клетках (все клетки организма, кроме половых). Известны и некоторые другие способы репродукции клеток эндомитоз, политения и амитоз. При эндомитозе и политении не происходит ни образования новых ядер, ни деления клетки. При эндомитозе происходит увеличение числа хромосом, т. е. возникают полиплоидные клетки, и нарастает масса цитоплазмы. Политения заключается в образовании крупных хромосом, что также ведет к увеличению массы цитоплазмы и ядра.