Мінливість організмів та біометричні методи її вивчення
План: 1. Мінливість організмів та її види. 2. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості М. І. Вавилова та його практичне значення для селекції. 3. Біометричні методи вивчення мінливості.
1. Мінливість організмів та її види Мінливість – це здатність живих істот, їх ознак і властивостей змінюватись у визначених межах, у результаті чого виникають деякі відмінності між особинами і групами особин, навіть родинноблизькими.
Види мінливості Неспадкова (фенотипова, визначена) Модифікаційна Спадкова (генотипова, невизначена) Мутаційна Комбінаційна Кореляційна
Модифікаційна мінливість сукупність змінених ознак і властивостей певної особини, спричинені змінами умов середовища життя і не пов’язані зі змінами генотипу. Причина виникнення: вплив умов середовища на прояв генотипу.
Модифікаційні зміни (модифікації) – це реакції організмів на зміну інтенсивності дії певних чинників довкілля. Конкретний алельний ген зумовлює не розвиток певного, кодованого ним стану ознаки, а лише межі (норму реакції), в яких той може змінюватися залежно від інтенсивності дії тих чи інших чинників навколишнього середовища. Норма реакції – це межі модифікаційної мінливості ознаки, зумовлені генотипом організму (будь-яка ознака може змінюватись лише в певних межах).
Типи ознак залежно від межі норми реакції: n n ознаки, які визначають життєздатність організмів (взаєморозташування внутрішніх органів) – мають найвужчі межі норми реакції; ознаки, які не визначають життєздатність організмів (маса тіла, ріст, колір волосся) – мають широкі межі норми реакції.
Типи ознак залежно від впливу на них умов середовища: n n ознаки, стани яких майже повністю визначаються генотипом (розташування очей, кількість пальців на кінцівках, група крові, характер жилкування листків тощо); ознаки, стани яких дуже визначаються умовами довкілля (ріст і маса організмів, розмі ри листкової пластинки, розвиток горностаєвого забарвлення шерсті кролів залежить від температури тощо).
Властивості модифікацій: n n n ступінь вираження модифікацій прямо залежить від інтенсивності й тривалості дії на організм певного чинника (у рачка артемії ступінь волохатості задньої частини черевця залежить від солоності води: тим більша, чим нижча концентрація солей у воді); модифікації не успадковуються (довів німецький учений А. Вейсман, який протягом багатьох поколінь відрізав мишам хвости, і з’ясував, що у безхвостих батьків завжди наро джувалися хвостаті нащадки); модифікації можуть зникати протягом життя однієї особини, якщо припиняється дія чинника, який їх викликав (загар, набутий людиною влітку, поступово зникає протягом осінньо зимового періоду); деякі модифікації, які виникли переважно на ранніх етапах індивідуального розвитку, можуть зберігатися протягом усього життя особини (викривлення кісток нижніх кінцівок унаслідок рахіту зберігається протягом усього життя). модифікації виникли в процесі історичного розвитку виду як певні пристосувальні реакції на зміни умов середовища існування, з якими постійно стикаються організми; деякі модифікації не мають пристосувального характеру (якщо затінити нижню частину стебла картоплі, то на ній почнуть утворюватися надземні бульби), вони виникають тоді, коли організми опиняються в незвич нихдля себе умовах, з якими не доводилося постійно стикатися їхнім предкам.
Мутаційна мінливість - сукупність змінених ознак і властивостей певної особини, які зумовлені мутаціями. Причина виникнення: мутації (стійкі зміни генотипу, які виникають раптово під впливом мутагенів і призводять до зміни спадкових ознак організму).
Комбінаційна мінливість сукупність змінених ознак і властивостей певної особини, які зумовлені утворенням у її генотипі нових сполучень генів через комбінаторику спадкової інформації. Причини виникнення: n кросинговер гомологічних хромосом у профазі І мейозу; n незалежне розходження хромосом в анафазі І мейозу; n випадкове поєднання алельних генів при злитті гамет.
Порівняльна характеристика модифікаційної та мутаційної мінливості Модифікаційна Мутаційна Пов’язані із впливом середовища Нащадками не успадковується Нащадками успадковується Пов’язана з фенотипом і на генотип не впливає. Пов’язані з перебудовою спадкового матеріалу (генів, хромосом, кількості хромосом). З’являються масово. Має варіаційний ряд і середню величину. З’являються лише в окремих особин. Має спрямований характер. Мають неспрямований характер (однакові мутації можуть виникати у результаті впливу різних факторів, і навпаки, одні фактори можуть викликати різні мутації). Мають пристосувальний характер. Пристосувального характеру не мають (можуть бути шкідливими, нейтральними, шкідливими). Сприяє пристосуванню виду до мінливих умов середовища і його збереженню. Дає матеріал для природного добору і еволюції (нейтральні мутації за певних змін середовища існування можуть виявитися корисними для організмів). Знання закономірностей модифікаційної мінливості у селекції дозволяє підбирати такі умови, за яких у фенотипі організмів проявляються корисні для людини стани ознак і пригнічуються прояви шкідливих. Використання мутацій у селекції рослин і мікроорганізмів збільшує різноманітність вихідного матеріалу і підвищує ефективність селекційної роботи.
Кореляційна мінливість - сукупність змінених ознак і властивостей певної особини, які зумовлені зміною інших ознак, зв’язаних з нею фізіологічно та анатомічно. Причина виникнення: вплив умов середовища на розвиток певної ознаки, яка тягне за собою зміну іншої, зв’язаної з нею фізіологічно та анатомічно. Розрізняють кореляцію: n Позитивну, за якої посилення розвитку однієї ознаки призводить до посиленого розвитку іншої (чим більше вим’я у корів, тим більший надій молока); n Негативну, за якої посилення розвитку однієї ознаки гальмує розвиток іншої (при збільшенні надою у корів зменшується жирність молока).
Практичне значення мінливості у тваринництві: n n завдяки мінливості створюють нові породи тварин; шляхом підбору батьківських пар здійснюється виправлення у нащадків недоліків одного з батьків позитивними якостями іншого. Велике значення мінливості у штучному доборі відмічали такі вчені як М. Ф. Іванов, П. Н. Кулешов, І. В Мічурін, М. І. Вавилов.
2. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості М. І. Вавилова та його практичне значення для селекції (1920 р. ) Генетично близькі види і роди характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, вивчивши ряд форм у межах одного виду або роду, можна передбачити наявність форм із подібним поєднанням ознаку межах близьких видів або родів. При цьому, чим тісніші родинні зв'язки між організмами, тим подібніші ряди їхньої спадкової мінливості. Цю закономірність М. І. Вавилов встановив для рослин, але вона виявилась універсальною для всіх організмів.
Генетична основа закону гомологічних рядів: Ступінь історичної спорідненості організмів прямо пропорційний кількості їхніх спільних генів, тому і мутації цих генів можуть бути подібними. У фенотипі це проявляється подібною мінливістю багатьох ознак у близьких видів, родів та інших таксонів. Гомологічні ряди мінливості за остюками: 1 -4 − м'яка пшениця; 58 − тверда пшениця; 9 -12 − шестирядний ячмінь. Форми з довгими (1, 5, 9) і короткими (2, 6, 10) остюками, здуті (3, 7, 11) і без остюків (4, 8, 12).
Практичне значення закону: n n n дозволяє передбачити можливість появи мутацій, ще не відомих науці, які можна використовувати у селекції для створення нових цінних для народного господарства сортів рослин, порід тварин та штамів мікроорганізмів; пояснює спрямованість історичного розвитку споріднених груп організмів; у систематиці організмів дає можливість передбачити існування невідомих науці систематичних груп (видів, родів тощо) з певною сукупністю ознак, якщо форми з подібними поєднаннями ознак виявлено в споріднених групах.
Деякі спадкові дефекти людини та тварин Спадкові аномалії Люд ина Велика рогата худоба Св ині Ві вці Ко ні Со ба ки Кур и Гри зун и Артрогрипоз (контрактура м’язів) + + + + Карликовість + + + + Відсутність кінцівок + + + Атаксія (порушення координації рухів) + + + Полідактилія + + Іхтіоз + + Гемофілія + + + Наприклад, альбінізм зареєстрований у багатьох видів (людини, овець, кіз, собак, кішок, кролів, мишей і ін. ). Ця аномалія повинна бути виявлена і у тих видів, у яких до теперішнього часу невідома. Генетичний паралелізм у відношенні спадкових аномалій виявлений у людини і багатьох видів тварин. У людини відомо більше 2500 спадкових аномалій. У тварин генетичних аномалій відомо на багато менше. Виходячи із закону гомологічних рядів, у майбутньому подібні аномалії будуть виявлені і у сільськогосподарських тварин.
3. Біометричні методи вивчення мінливості Мінливість, яка спостерігається як серед живих організмів, вимагає спеціальних методів її вивчення, необхідних для характеристики цілої групи особин, тому що мінливість окремих індивідів не може охарактеризувати цілу групу. Біометрія (bios – життя, metreo – вимірюю) – розробляє методи вивчення мінливих ознак. Математичною основою біометрії є теорія імовірності.
3. 1. Поняття про якісні і кількісні ознаки Тварини мають величезну різноманітність морфологічних, фізіологічних та господарсько корисних ознак. Багато з них мають значення для практики тваринництва, на покращання і удосконалення яких спрямована племінна робота. Всі ознаки поділяють на якісні і кількісні.
До якісних ознак тварин відносяться: стать, колір хутрового покриву, тип ВНД, тілобудови тощо. Багато якісних ознак мають тільки два можливих альтернативних стани, наприклад стать жіноча чи чоловіча, а деякі – 3 4 (тип тілобудови, ВНД і т. ін. ). Окремі якісні показники можуть мати кількісне вираження. Наприклад, ступінь пігментації хутра, ступінь вгодованості тварин можна оцінити балами (1, 2, 3 і т. д. ). Однак для характеристики показників, як правило, достатньо провести окомірну оцінку і дати словесний опис їх у конкретної тварини або у групи тварин. Кількісні ознаки відрізняються тим, що можуть бути виміряні і виражені у кілограмах, сантиметрах, відсотках тощо. До кількісних показників відносяться: надій, вміст жиру і білка у молоці, жива маса тварин, вік, плодючість тощо. Перехід від одного кількісного показника до другого становить безперервний ряд величин.
3. 2. Генеральна і вибіркова сукупності Біометрія дозволяє вивчати варіюючу ознаку на масовому матеріалі, наприклад на всіх тваринах даної лінії, породи, стада. Такий масовий матеріал називається генеральною сукупністю. Наприклад, генеральною сукупністю може бути вся чисельність тварин певного виду у нашій країні. Цю сукупність вивчають шляхом проведення державного перепису з урахуванням показників, які цікавлять (порода, вік, стать, продуктивність). Одержані у результаті перепису дані опрацьовують і визначають різні біометричні характеристики.
Однак вивчення генеральних сукупностей при великій чисельності тварин – складний і дорогоцінний захід. Тому застосовують метод вибікового дослідження, який дозволяє оцінити генеральну сукупність шляхом відбору меншої чисельності досліджених тварин. Вибіркова сукупність повинна правильно відображати якості і особливості тварин, які становлять генеральну сукупність. Така умова забезпечується відбором частини тварин із генеральної сукупності за принципом випадкової вибірки. Для ряду ознак вивчення їх варіювання у всіх особин генеральної сукупності неможливе ще і тому, що це може призвести до її знищення. У таких випадках вибіркова сукупність – єдиний спосіб, який дозволяє вивчити ту чи іншу ознаку. Прикладом вибіркових проб є середні проби молока, крові, зерна, меду, м’яса і т. ін. Отже, предметом біометрії є варіююча ознака, а основним її методом служить випадкова вибірка об’єктів для детального математичного (біометричного) аналізу.
3. 3. Варіаційний ряд та варіаційна крива Варіаційний (від лат. варіатіо – зміна) ряд – послідовність кількісних показників проявів станів певної ознаки (варіант), розташованих у порядку їхнього зростання чи зменшення. Варіаційна крива – це графічне зображення кількісних показників мінливості певної ознаки, яке ілюструє межі модифікаційної мінливості та частоту зустрічальності окремих варіант. За допомогою варіаційної кривої можна встановити середні показники і норму реакції певної ознаки.
Аналіз варіаційного ряду: n довжина варіаційного ряду свідчить про розмах модифікаційної мінливості; n чим коротший варіаційний ряд, тим навколишнього середовища, і навпаки; n n стабільніші умови найбільша кількість варіант розташована в середній його частині, тобто вони мають середнє значення певної ознаки, тому що мінімальні та максимальні значення розвитку певної ознаки формуються тоді, коли більшість чинників довкілля діє в одному напрямі: найбільш або найменш сприятливому; ступінь розвитку певної ознаки у більшості особин виду усереднені, тому що одні фактори сприяють розвитку ознаки, інші, навпаки, гальмують (більшість людей має середній зріст, і лише незначна частина серед них – велетні або карлики).
3. 4. Середні величини Основними статистичними параметрами, які характеризують середній рівень варіюючої ознаки в генеральній чи вибірковій сукупності, служать величини середніх значень ознаки, які позначаються буквами латинського алфавіту: середня арифметична (X, M) середня геометрична (G) середня квадратична (S) середня гармонічна (Н) мода (Mo) та медіана (Me)
Залежно від поставленого завдання застосовують той чи інший параметр. Для характеристики арифметичну. кількісних ознак найчастіше використовують середню Якщо потрібно визначити ознаку, яка характеризує величину площі круга або об’єм кулі (діаметр або площа еритроцитів, об’єм жирової кульки, об’єм клітинного ядра), то використовують середню квадратичну. У випадку визначення середнього приросту живої маси тварин за періодами онтогенезу обчислюють середню геометричну (G). При встановленні середньої швидкості бігу коня, швидкості молоковіддачі (тобто коли збільшення ознаки виражають оберненою величиною витраченого часу) обраховують середню гармонічну (Н). Медіана (Ме) та мода (Mo) є допоміжними характеристиками середнього значення варіюючої ознаки у сукупності. Мода показує, яка величина варіанти даної ознаки найчастіше зустрічається у сукупності. Медіана вказує на те, який варіант розміщений у середині (центрі) варіаційного ряду, цей варіант ділить сукупність на дві рівні частини.
Співвідношення між усіма розглянутими середніми параметрами закономірне і виражається таким чином: Тобто, величина середньої квадратичної (S ) завжди більша, а величини середньої гармонічної (Н) та середньої геометричної (G) завжди менші будь якої іншої середньої. У нормальному розподілі Х, Me та Mo співпадають. Неправильно вибраний параметр спотворює істину середню величину ознаки.
3. 5. Показники мінливості (варіювання) ознаки При вивченні варіювання ознаки особин певної сукупності застосовують такі основні статистичні параметри, як: ліміт (ліміт=xmax– xmin) середньоквадратичне відхилення ( ) коефіцієнт варіації (Cv %) варіансу ( 2) нормальне відхилення (t)
Найпростіший показник варіювання ознаки – ліміт, тобто абсолютна різниця між максимальною і мінімальною величиною ознаки. Чим більша величина ліміту, тим значніше варіювання ознаки. критерієм мінливості є середньоквадратичне відхилення ( ), яке показує, наскільки в середньому відхиляється кожна варіанта від середньої арифметичної певного показника даної сукупності. Величина сигми завжди іменована (кг, см, % і т. ін. ). Основним Якщо потрібно порівняти ступінь мінливості різнойменних ознак: надій (кг) і вміст жиру в молоці (%) показник сигми переходить у відносну величину. Для цього обраховують коефіцієнт варіації (Cv), який представляє собою відношення величини сигми до середньоквадратичної, виражене у відсотках: Cv= ( : Х) х 100 %
Варіансу ( 2) отримують підведенням середньоквадратичного відхилення до квадрату. Показник варіанси використовується в генетичному аналізі, коли вимагається розкласти фенотипову мінливість на складові частини: мінливість, обумовлену різноманітністю генотипів особин сукупності, і мінливість, обумовлену впливом різних факторів середовища. Співвідношення варіанси фенотипової ( P 2), генотипової ( G 2) і паратипової ( E 2) можна записати так: P 2= G 2+ E 2 Величини мінливості показника та 2 мають велике значення в генетичному аналізі популяцій, а також у селекції тварин. Висока мінливість ознаки створює сприятливі умови для селекції, підвищуючи її ефективність. Для характеристики окремо взятої особини користуються показником нормального відхилення t. Для цього визначають відхилення величини ознаки особин (Х) від середньоарифметичної обстеженої групи (Х). При цьому отримують різницю (Х–Х) і ділять її на величину , тобто ознаку даної особини виражають у частках сигми: t = (Х–Х) :
3. 6. Показники зв’язку між ознаками Біометрія дозволяє вивчити зв’язок між варіюючими ознаками, визначити його величину і напрямок. Коефіцієнти, які дозволяють зробити аналіз зв’язків, мають велике практичне значення. Наприклад, важливо встановити, чи великий зв’язок між величиною надою і вмістом жиру у молоці корів, як змінюється рівень жирномолочності при збільшенні надою, який зв’язок між настригом, товщиною і густиною шерсті і т. ін.
Біометричними показниками зв’язку служать коефіцієнти кореляції (r), коефіцієнти регресії (Rxy) та ін. Кореляції потрібно відрізняти від так званих функціональних зв’язків, які характеризують фізичні, хімічні процеси або математичні показники. Функціональні зв’язки характеризуються тим, що при зміні одного показника на певну величину інший показник також змінюється на певну величину. До таких зв’язків відносять, наприклад, зміну довжини кола при зміні величини радіуса і т. ін.
Корелятивні зв’язки відрізняються тим, що при зміні однієї ознаки інша, пов’язана з нею, може мати варіюючі величини у особин даної сукупності. Так, підвищення поживності раціону групи корів на 1 КО буде супроводжуватись у одних особин збільшенням надою на 1, 5 кг, у інших – на 0, 5 кг, а надої деяких корів групи можуть навіть зменшуватись.
Практичне значення кореляції: ü ü ü дозволяють визначити частку впливу спадковості батька і матері на генотип і фенотип нащадків; використовують для прогнозування продуктивності даної тварини або всього стада, породи; дозволяють проводити опосередковану селекцію (відбираючи особин за однією бажаною ознакою, опосередковано здійснюється відбір за іншою, корелятивно зв’язаною з основною).
3. 7. Статистичні помилки Вибіркова сукупність є частиною генеральної сукупності, тому одержані при її дослідженні статистичні параметри можуть дещо відрізнятися від величин, характерних для генеральної сукупності. Для усунення розходження між параметрами генеральної і вибіркової сукупностей вводять поправки на ці параметри у вигляді так званих статистичних помилок (m*): mx, mr, mcv та ін.
Знаючи величину статистичної помилки, встановлюють, чи правильно величина параметру вибіркової сукупності відображає величину такого ж параметра генеральної сукупності, тобто визначають статистичну достовірність, або критерії достовірності вибіркових параметрів (t).
Значення біометричної обробки даних: ü ü дозволяє правильніше оцінити і охарактеризувати генеральну сукупність тварин за показниками, які вивчаються; довгострокові селекційні програми можуть бути здійсненні у тому випадку, якщо розроблення показників стада або породи буде основуватись на використанні генетичних і біометричних параметрів, які характеризують селекційні ознаки.
3. 8. Організація масового матеріалу для біометричної обробки Зоотехнічна і ветеринарна первинна документація дає величезний інформаційний матеріал, який дозволяє всесторонньо охарактеризувати продуктивні і племінні якості стаді, а також економічні показника галузі. Найпоширенішою формою узагальнення і упорядкування первинних даних є складання варіаційний рядів і корелятивних решіток. Цей спосіб використовується в якості необхідної частини зведених звітів по бонітуванню тварин.
7. Дисперсійний аналіз, розроблений Р. Фішером, дозволяє встановити силу впливу різноманітних факторів на варіювання ознаки, яка вивчається. Зміна ознаки особин даної сукупності виникає під дією багатьох факторів, одні з них можуть знижувати, а інші підвищувати її рівень. При цьому, індивіди, які складають сукупність, неоднаково реагують на весь комплекс зовнішніх умов. Різний ступінь впливу і неоднакова реакція тварин на зовнішні фактори викликає варіювання будь якої ознаки, що призводить до формування її фенотипової мінливості. Наприклад, фенотипова мінливість надою корів обумовлена спадковістю кожної тварин, рівнем і типом годівлі, елементами технології доїння і утримання віком і т. ін. Проводячи дисперсійний аналіз, можна встановити, яка частка фенотипової мінливості обумовлена спадковістю, а яка – впливом зовнішніх факторів. Це дуже важливо знати селекціонерам, бо що чим вища генетична частка впливу на фенотип, тим ефективнішою буде селекція.
Скачать презентацию Мінливість організмів та біометричні методи її вивчення
L_minlivist.ppt