Минеральное питание Соколик Анатолий Иосифович Зав лабораторией к

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

Минеральное питание Соколик Анатолий Иосифович Зав. лабораторией, к. б. н. , доцент

Перемещение ионов из среды в корень — комплексный и многоэтапный процесс Поступление веществ из среды в корень связано с преодолением двух барьеров: клеточной стенки и плазмалеммы. Клеточная стенка - апопласт Симпласт состоит из протопластов клеток, соединенных плазмодесмами, его внешней границей служат плазматические мембраны Транспорт минеральных веществ из среды в растение включает: поступление ионов в апопласт и симпласт, накопление в вакуолях, радиальный транспорт в корне и загрузку ксилемы, дальний транспорт по ксилеме, циркуляцию и перераспределение минеральных элементов по органам и тканям. Рассмотрим клеточную стенку и ее роль в поступлении минеральных веществ, прежде всего катионов и анионов

Клеточные стенки в основном состоят из целлюлозы, гемицеллюлоз, пектинов и гликопротеидов. 1 - микрофибрилла; 2 - мицелла; 3 - межмицеллярное пространство (диаметр 1 нм); 4 – межмикрофибиллярное пространство (диаметр -10 нм) Пространства могут быть частиччно заполнены матриксом из пектиновых веществ

Клеточную стенку можно представить эквивалентным обра -зом как систему пор разных диаметров, к стенкам которых прикреплены отрицательные фиксированные заряды.

На ранних этапах клеточная стенка (первичная) не является жесткой структурой: она может растягиваться, обеспечивая рост клетки. Целлюлозные фибриллы, пронизывающие матрикс, образуют рыхлую сеть. Дифференциация, приводящая к образованию вторичной клеточной стенки, сопровождается существенными изменениями в химическом составе клеточной стенки, а гакже ее утолщением. Целлюлозные фибриллы во вторичной клеточной стенке упакованы в ее матриксе очень плотно. На более поздних стадиях вторичного развития происходит закупорка микрокапилляров лигнином (инкрустация) или отложение в матриксе гидрофобных веществ типа суберина (адкрустация).

Клеточная стенка - слабокислотный катионообменник. Избирательность к отдельным ионам характеризуется рядом Са 2+ >К+ > Na+ Вклад оболочки в общую величину разности потенциалов клетка - среда зависит от характера контакта оболочки с плазмалеммой

Экспериментальные подходы Введение микроэлектродов в клеточную стенку харовых водорослей: разность потенциалов, электрическое сопротивление Изолированные оболочки харовых – трубочки в парафине: электрическое сопротивление Изолированные оболочки как плоские мембраны: разность потенциалов, электрическое сопротивление, потоки радиоактивных изотопов калия, кальция, натрия Полученные оценки проницаемости изолированных оболочек (Р ~ 2× 10 -3 см с-1) значительно выше, чем плазмалеммы для ряда ионов Р ~ 10 -5 - 10 -7 см с-1)

ПАССИВНОЕ ПОСТУПЛЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ Долгое время физиологи растений считали, что элементы минерального питания поступают в растения с водой на основе осмотических и диффузионных закономерностей. Полагали, что вещества поступают в растение в тех же количествах и соотношениях, в каких они находятся в почвенном растворе. Однако было установлено, что процессы поступления воды и элементов минерального питания независимы друг от друга. Вода необходима как растворитель веществ, в растворенном состоянии отдельные элементы передвигаются по растению, но поглощение веществ происходит избирательно, что может полностью изменить соотношение поступающих веществ по сравнению с их распределением во внешнем растворе.

Проблема транспорта минеральных веществ включает два вопроса: каким образом различные вещества физически преодолевают мембрану, состоящую из гидрофобных компонентов? Какие силы обуславливают перемещение веществ через мембрану при входе в клетку или при выходе из нее? Первый вопрос начал изучаться с середины прошлого века. Ж. Траубе (1867) исследовал поступление различных веществ в живую клетку и пришел к выводу, что они должны либо растворяться в липидной фазе, либо проникать через поры (теория «молекулярного сита» ). В 1895 г. Э. Овертон разработал «липоидную теорию проницаемости» . Он обнаружил, что чем выше растворимость вещества в липидах, тем легче оно проникает в клетку. Однако, исходя из этих позиций нельзя объяснить, как в клетку поступают вода и сильные электролиты.

Р. Колландер и др. пришли к выводу, что для проникновения в клетку имеет значение и растворимость в липидах, и размеры молекул с учетом их гидратации. Низкомолекулярные вещества проникают через поры ( «молекулярное сито» ), причем существенную роль играет их заряд. Минеральные вещества обычно поступают в растение из почвы с помощью корневой системы. Они могут в небольших количествах поступать также и через листья, поэтому внекорневое внесение некоторых микроэлементов стало стандартным сельскохозяйственным приемом. Минеральные вещества почти всегда поступают в растения в форме ионов. При поступлении в клетку для того чтобы попасть в цитоплазму ионы пересекают клеточную стенку (оболочку) и плазмалемму, а затем, чтобы оказаться в том или ином компартменте, проходят через мембраны, окружающие или вакуоль (тонопласт), или внутриклеточные органеллы.

Изучение механизма транспорта элементов является одним из основных вопросов в проблеме минерального питания. Во-первых, суть питания растений состоит в поступлении и включении в метаболизм минеральных элементов в результате обмена между организмом и средой. Во-вторых, изучение процесса транспорта элементов сопряжено с выяснением свойств и функций клеточной стенки, мембранных образований, связи между клетками и тканями. В-третьих, выяснение механизмов транспорта приближает нас к возможности целенаправленного управления продуктивностью сельскохозяйственных растений.

В настоящее время общепринятыми являются представления о том, что ионы преодолевают мембрану несколькими способами. Основные из них: 1. Простая диффузия. 2. Облегченная диффузия. 3. Перенос активными комплексами. По механизмам и движущим силам мембранного переноса ионов различают два вида транспорта - пассивный и активный. Для понимания основных механизмов трансмембранного переноса элементов минерального питания рассмотрим некоторые физико-химические закономерности, определяющие пассивное движение ионов в растворе и мембране.

Перемещение веществ в растворе и через биологические мембраны может осуществляться пассивно путем диффузии. Растворенные или взвешенные в жидкости частицы находятся в непрерывном тепловом движении, которое в отсутствие внешних полей (электрического, гравитационного) является хаотическим. Возьмем элемент объема, концентрация частиц в котором больше, чем в окружающем растворе. Тогда, в соответствии с молекулярнокинетической теорией число частиц, покинувших этот элемент объема за данный промежуток времени, будет больше числа поступивших частиц

Скорость диффузии подчиняется феноменологическому закону, который называют первым законом Фика. ∂С Ф = - D -----∂х (1) где D – коэффициент диффузии, обычно выражаемый в см 2⁄с. Ф - число частиц, диффундирующих вдоль оси Х через единичную площадку, перпендикулярную этой оси. Эту величину называют потоком (Ф). Согласно первому закону Фика, поток прямо пропорционален коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации ∂С⁄∂х в точке х в данный момент времени. Знак минус в правой части уравнения стоит потому, что градиент по знаку противоположен потоку: суммарный поток направлен в сторону меньшей концентрации.

В процессе диффузии концентрации изменяются со временем. В этом случае общее выражение для диффузии (второй закон Фика) принимает вид: ∂С ∂ 2 С ∂t ∂x 2 ---- = D ------ (2) т. е. скорость изменения концентрации пропорциональна второй производной от концентрации по координате Х.

В предположении, что D – константа, можно получить решение этого дифференциального уравнения. В этом случае М С = ------- ехр (–х2/4 Dt), 2 (πDt)1/2 (3) где М – общее количество вещества на единицу площади, нанесенного в начальный момент времени (t = 0), в начальной точке (Х = 0) С – концентрация в точке х в любой момент времени t. Можно оценить как далеко молекулы продиффундируют за время t. Когда х = 0 С=С 0. Концентрация в точке х достигнет 1/е (0, 37 С 0), когда показатель эксп равен -1: –х2/4 Dt = -1. Отсюда х2 = 4 Dt /4 Dt = -1.

Количественные оценки диффузии хлорида кальция (D = 1, 19 10 -5 см 2/с) или хлорида калия (D = = 1, 92 -10 -5 см 2/с) в водном растворе. Время, необходимое для диффузии указанных веществ на расстояние, равное размеру типичной клетки высшего растения (~ 50 мкм) согласно уравнению: t = x 2/4 D = (50× 10 -4)2/4× 10 -5) = 0, 6 с. Таким образом, диффузия оказывается довольно быстрым процессом в микромасштабе в случае внутриклеточных процессов. Аналогичные расчеты для расстояния 1 м дают время 8 лет. Таким образом, диффузия в растворе является довольно быстрым процессом на коротких расстояниях, но крайне медленным на больших

Проницаемость мембран. Мембрана, которая служит барьером для диффундирующего иона, в основном состоит из липидного матрикса. Очевидно, что скорость прохождения иона через этот барьер в значительной степени зависит от его поведения в липидной фазе. В целом скорость переноса (поток) иона определяется несколькими факторами. Это произведение движущей силы на концентрацию (активность) и подвижность иона в мембране. Концентрация ионов в липидной мембране на несколько порядков ниже, чем в растворе, потому что диэлектрическая проницаемость, отражающая способность липидов к поляризации, для липидов 2, 5, а в воде – больше 80. Поэтому заряженные частицы очень плохо проходят через липидный бислой. Поток невелик, так как ионов в липиде очень мало.

Проницаемость мембран. Поскольку истинный градиент концентрации в плазмалемме или в любой другой мембране неизвестен, то силой, определяющей движение молекул через мембрану, обычно считают приближенно средний градиент: ∂С ∆С ∂Х ∆Х ----- ≈ ----- = С в – Сн ------ , ∆Х где Сн – концентрация вещества вне клетки, Св – концентрация внутри (в цитоплазме), ∆Х – расстояние, проходимое ионом при пересечении мембраны.

Проницаемость мембран. S - количество вещества, входящего в клетку, d. S/dt - скорость его проникновения. Поток - это скорость поступления вещества в расчете на единицу площади, или (1/A)d. S/dt, где А -площадь клеточной мембраны, через которую диффундирует вещество. K - коэффициент распределения (отношение концентрации вещества в растворе к концентрации на границе мембраны) Можно записать первый закон Фика : 1 d. S Сн – С в -- ------- = -- DK -----А dt ∆Х dt

Проницаемость мембран. Чтобы определить количество вещества, проходящего через мембрану, нужно знать величину DК/Δх. Однако: коэффициент диффузии в мембране D определить трудно, путь, пройденный веществом через мембрану (∆x), не равен толщине мембраны, и имеется неопределенность величины константы распределения K. Поэтому вводится понятие коэффициента проницаемости мембраны (Р), заменяющего трудно измеряемые экспериментально значения: Р = DK/∆Х. Проницаемость Р имеет размерность скорости (см/с) и является единственной измеряемой величиной, характеризующей свойства мембраны и растворенного вещества.

Проницаемость мембран. Коэффициент проницаемости мембраны определяется для данного вещества (иона) как алгебраическая сумма молей вещества, прошедших через 1 см 2 мембраны в единицу времени при условии, что разность концентраций по обе стороны мембраны составляет 1 моль/см 3. Используя определение коэффициента проницаемости, можно записать следующее выражение: d. S ------ = РА (Сн – Св) dt

Электрохимический потенциал ионов Вещество диффундирует из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Физической движущей силой такой диффузии служит разность химических потенциалов данного вещества в этих двух областях. Химический потенциал (μi) растворенного вещества есть функция его концентрации (Сi), а точнее, активности: (αi) μ i = μ*i + RТ ln α i где μ i – химический потенциал i-иона в стандартных условиях, R – газовая постоянная, Т – абсолютная температура.

Электрохимический потенциал ионов Ситуация усложняется при рассмотрении электролитов (растворов, содержащих заряженные свободнодвижущиеся ионы). Поскольку ионы несут электрический заряд, их энергия и движение зависят не только от концентрации, но и от электрических сил. Клеточное содержимое электрически заряжено отрицательно по отношению к наружному раствору, поэтому положительнозаряженные ионы (катионы К+, Са 2+, Mg 2+, H+), перемещаются по градиенту электрического потенциала внутрь, т. е. поступают в клетку. Скорость поступления катионов растет с увеличением разность потенциалов на мембране

Электрохимический потенциал ионов Химический и электрический потенциалы вносят свой вклад в электрохимический потенциал иона μ: μ = μ* + RTln αi + zi Fφ где μ – электрохимический потенциал иона в стандартных условиях, zi – валентность иона, F – число Фарадея, φ – электрический потенциал системы. Электрохимический (химический) потенциал характеризует свободную энергию любого вещества. Он является хорошим критерием для определения направления самопроизвольного движения вещества и его движущей силы.

Электрохимический потенциал ионов Как и другие виды потенциальной энергии, электрохимический потенциал является относительной величиной, т. е. он определяется каким-то условным уравнением энергии. В этой связи уравнение содержит стандартный член μ*i. В большинстве случаев направление процесса определяется разностью электрохимических потенциалов т. е. величины μ*i в этом случае взаимно уничтожаются. Таким образом, движущей силой пассивного переноса ионов является градиент электрохимического потенциала. Пассивный транспорт – это перенос ионов по градиенту электрохимического потенциала без затраты метаболической энергии.

Электрохимический потенциал ионов Электрическая компонента (слагаемое) электрохимического потенциала – электрический потенциал в данной точке. Это – работа по переносу единичного положительного заряда из данной точки в бесконечность, где потенциал заведомо равен нулю. Практически имеет значение разность потенциалов, которая определяется величиной работы при переносе положительного единичного заряда между этими точками. Для клетки – переносим мысленно: Раствор – клеточная стенка – плазмалемма – цитоплазма. Сумма даст разность потенциалов на плазмалемме.

Электрохимический потенциал ионов Величину электрической составляющей в электрохимическом потенциале (мембранный потенциализмеряется двумя электродами, соединенными с усилителем. Один микроэлектрод ( M ), стеклянный, кончик 1 мкм, вводится внутрь клетки ( A ), а другой, электрод сравнения ( I ), располагается вне клетки. Разность электрических потенциалов между клеткой и средой колеблется от -50 до 200 м. В. осциллограф (вольтметр) усилитель

Более совершенная установка позволяет одновременно измерять разность электрических и химических потенциалов: [ион ] РП Цит. Вакуоль

Электрохимический потенциал ионов Мембранный потенциал в значительой степени обусловлен избирательной проницаемостью клеточной мембраны. Мембрана более проницаема к калию, чем к хлору. Если оба иона внутри клетки имеют более высокую концентрацию, то в единицу времени калия выйдет больше, что приведет к накоплению отрицательного заряда внутри клетки, так как там останется избыточный Clˉ. Величина заряда, необходимое для того, чтобы возник электрический потенциал порядка 100 м. В, можно найти как для конденсатора: Q = δ Δφ Q – величина заряда в экв. см-2; δ – емкость мембраны (~106 Ф • см-2); ∆φ – разность электрических потенциалов в вольтах. , Этот заряд мал по сравнению с суммой положительных и отрицательных зарядов в цитоплазме.

Электрохимический потенциал ионов Рассмотрим активность ионов. В водном растворе активность (а) снижается с ростом концентрации из-за взаимного экранирования ионов, которая возрастает с ростом концеентрации. Особенно это важно для двух- и более вапентных ионов. В цитоплазме есть связанные ионы и активность еще больше отличается от концентрации. a=γC Коэффициент активности рассчитывается теоретически и имеется в таблицах

Потенциал Нернста Рассмотрим клетку в равновесии, когда электрохимический потенциал иона одинаков по обе стороны плазмалемы. Два противоположно направленных потока из клетки и в клетку сбалансированы. можно записать уравнение: RT ln aнi + zi Fφн = RT ln авi + zi Fφв RT а нi Δφ = φв - φн = ―― ln ―― = φi. N zi F авi Величина φNi - потенциал Нернста, разность электрических потенциалов, необходимая для того, чтобы поддерживалось в равновесии асимметричное распределение данного иона относительно мембраны.

Потенциал Нернста Подставляя вместо констант R и F их числовые значения (0, 31 и 96, 5 соответственно) и температуру 20 о. С (293 К) и заменяя натуральный логарифм десятичным (умножив на 2, 303), упроостим уравнение: а нi φi = 58, 2 lg -----а вi Если измеренный мембранный потенциал больше по абсолютной величине, чем вычисленный потенциал Нернста, то это означает, что электрохимический потенциал во внутренней фазе (например в цитоплазме) выше для катиона, но ниже для аниона.

Потенциал Нернста Рассмотрим примеры использования уравнения Нернста для оценки равновесности ионов между клеткой и средой. Внутренние концентрации ионов натрия (20 м. М), калия (120 м. М) и хлора (140 м. М), концентрации их в среде - 1 м. М, величина измеренного потенциала- 116 м. В. Рассчитанные для каждого иона значения равновесных внутриклеточных концентраций составят Nа+ и К+ ~ 100 м. М и Сl~ 0, 01 м. М. Важность использования активностей а не концентраций. Измеренный потенциал покоя для клетки водоросли Сhага australis -155 м. В. Внутриклеточная концентрация калия - 60 м. М при 0, 1 м. М в наружном растворе. Расчет дает величину потенциала Нернста для К+: -162 м. В, а с учетом коэффициента активности (0, 8 внутри) получим -157 м. В, что ближе к реальности.

Мембранный диффузионный потенциал Через плазмалемму растительных клеток проходят потоки миненеральных элементов. Потоки, идущие внутрь, несут в клетку питательные элементы, а некоторые вещества выводятся. Пассивные потоки ионов, обусловленные градиентом электрохимического потенциала, сами порождают разность электрических потенциалов между двумя сторонами мембраны. Эту разность потенциалов называют диффузионным потенциалом и ее можно определить, рассматривая вклады всех ионных потоков с учетом условия электронейтральности. Электронейтральность - фундаментальный закон природы, следствие первого начала термодинамики, согласно которому невозможно создать вечный двигатель. Для мембраны это - равенство нулю суммы входящих и выходящих потоков катионов и анионов, иначе ток, моторчик и вечный двигатель готов

Мембранный диффузионный потенциал Для многих растительных клеток общий пассивный поток ионов складывается главным образом из перемещения K+, Na+ и Clˉ. Реальным основанием того, что можно ограничиться рассмотрением только K+, Na+ и Clˉ, служит следующее обстоятельство. Диффузиозные потенциалы, рассчитанные на основании пассивных потоков этих трех ионов через биологические мембраны, часто очень хорошо согласуются с измеряемой разностью электрических потенциалов. Если подавляющую часть потока (Ф) ионов составляют перемещения K+, Na+ и Clˉ, то условие электронейтральности можно записать для результирующих (нетто-потоков) в виде : ФК + ФNa – ФCl = 0

Мембранный диффузионный потенциал Подставив в это выражение соответствующие уравнения для однонаправленных потоков различных ионов Фi, можно решить получившееся соотношение относительно диффузионного потенциала φм. При этом неизвестную подвижность (коэффициент диффузии) вещества i в данной мембране, неизвестный путь прохождения через мембрану и коэффициент распределения этого растворенного вещества заменяют одним параметром – Рi, (проницаеммость), характеризующим способность данного вещества проникать через рассматриваемую мембрану.

Мембранный диффузионный потенциал Используя коэффициенты проницаемости и подставляя суммарный поток для каждого из трех упомянутых ионов, Д. Гольдман получил следующее выражение для мембранного потенциала: RT Pк анк + РNa ан. Na + РCl ав. Cl φм = ―― ln ―――――― F Рк авк + РNa ав. Na + РCl ан. Cl Это уравнение называется уравнением Гольдмана, или уравнением постоянного покоя, и позволяет рассчитать величину диффузионного потенциала на мембране.

Мембранный диффузионный потенциал Основные допущения при выводе уравнения Гольдмана были следующие: 1) постоянство электрического поля в мембране (линейная зависимость потенциала от толщины мембраны); 2) коэффициент активности иона постоянен в мембране; 3) коэффициенты распределения одинаковы по обеим сторонам мембраны. Уравнение Гольдмана выражает разность электрических потенциалов, возникающую вследствие различных тенденций K+, Na+ и Clˉ диффундировать через мембрану в область более низкого электрохимического потенциала.

Мембранный диффузионный потенциал Наличие отчетливо выраженной зависимости φм клеток растений от концентрации K+ в среде предполагает значительную проницаемость их плазматических мембран для этого иона. Действительно, сравнение величин относительных коэффициентов проницаемости плазмалеммы для ионов K+(РК), Na+(РNa) и Clˉ(РCl) показывает, что мембрана преимущественно проницаема для ионов K+: РК : РNa : РCl = 1, 0 : 0, 2 : 0, 11 (харовые водоросли); РК: РNa : РCl = 1, 00 : 0, 68 : 0, 34 (колеоптили овса). Для животных объектов (аксон кальмара) аналогичное соотношение имеет вид: РК: РNa : РCl = 1, 00 : 0, 04 : 0, 45.

Проводимость мембраны Проводимость – коэффициент пропорциональности между током и приложенным напряжением: I = g V (Закон Ома) Мембранная разность потенциалов – термодинамический параметр, определяется распределением ионов. Проводимость – кинетический параметр, определяется движением ионов и характеризует свойства вещества. Проводимость пропорциональна концентрации и подвижности иона в веществе и для мембраны связана с потоками ионов: Из уравнения Гольдмана через проницаемость и активности для калия и натрия: ан = ан. К + α ан. Na; ав = ав + α ав. Na; α = РK/РNa

Потенциал Доннана – это разность электрических потенциалов в биологических системах, связанная с наличием иммобилизованных (фиксированных) зарядов. Потенциал Доннана возникает в растениях на клеточной оболочке и мембранах. Пектин и другие соединения в клеточной оболочке, содержат большое число фиксированных карбоксильных групп (–СООН), от которых отщепляются ионы водорода, что сообщает оболочке суммарный отрицательный заряд. Эти заряды электростатически притягивают к клеточной оболочке катионы, например Ca 2+. Притяжение к оболочке положительно заряженных частиц увеличивает локальную концентрацию растворенных веществ вблизи плазмалеммы растительных клеток. Область, содержащую иммобилизованные частицы, подобные карбоксильным группам в случае клеточной оболочки, обычно называют доннановской фазой.

Потенциал Доннана При равновесии между доннановской фазой и прилегающим водным раствором возникает распределение заряженных ионов, которые притягиваются электростатическими силами к иммобилизованным зарядам. Потенциал (работа выхода) иона в доннановской фазе больше, чем в растворе. В результате возникает градиент электрического потенциала и как следствие его потенциал Доннана.

Облегченная диффузия Возможное участие молекул переносчика в процессе транспорта растворенных веществ через мембраны клеток растений было впервые постулировано Остерхаутом в начале 30 -х гг. прошлого века. Концепция переносчиков в настоящее время довольно широко применяется при интерпретации экспериментальных данных. Процесс передвижения комплекса переносчика с ионом и самого переносчика с одной поверхности мембраны на другую и обратно, происходящее без затраты энергии по законам диффузии, называют облегченной диффузией. В основе облегченной диффузии лежит обратимое связывание транспортируемого иона с белком – переносчиком с высвобождением иона на другой стороне мембраны.

снаружи внутри R S S RS внутри мембрана R снаружи R RS Переносчик R, расположенный в мембране, связывается с транспортируемым веществом S на одной стороне (например, наружной) мембраны; затем комплекс переносчик-субстрат (RS) диффундирует к внутренней стороне мембраны и диссоциирует с высвобождением иона на другой стороне. Свободный переносчик диффундирует назад к наружной поверхности мембраны, соединяется снова с веществом, и цикл повторяется. Таким образом, катализ с помощью переносчика представляет собой транспорт субстрата от одной стороны к другой.

Облегченная диффузия Если первоначально концентрация Sн у внешней поверхности мембраны гораздо выше, чем концентрация Sв, образование комплекса на наружной поверхности мембраны и его диссоциация на внутренней поверхности облегчается. При достижении равенства концентраций по обе стороны мембраны нетто-транспорт прекращается.

Облегченная диффузия Скорость поступления i-иона Фi внутрь пропорциональна внешней активности аi в интервале низких концентраций, а затем снижается по мере роста аi и в конце концов приближается к максимуму (к насыщению). Поведение такого рода может быть описано в рамках модели Михаэлиса-Ментен следующим уравнением: аi Фi макс. Фi = ――――― К i + аi где Фi – поток i-иона внутрь клетки; Фi макс. – максимальная величина потока; аi – активность i-иона в наружной среде; Кi – константа, характеризующая отношение скоростей распада и образования комплекса.

Облегченная диффузия Соотношение между внешней активностью вещества аi и скоростью поступления в клетку в рамках кинетики Михаэлиса – Ментен

Примеры переносчиков Высокоселективный ионофор валиномицин - подвижный переносчика К+. Антибиотик валиномицин - это жидкорастворимый кольцевой депсипептид, построенный из чередующихся D- и L-валина, Lлактата и D-оксизовалериановой кислоты, формирующих в центре его молекулы отрицательно заряженную полость. Наружная часть молекулы гидрофобна. Стерически внутренняя часть молекулы точно соответствует дегидратированному иону К+. Комплекса К+-валиномицин в целом более гидрофобен, поэтому проходит через мембрану, перенося ион калия. Валиномицин в концентрациях 10 -11 -10~6 М эффективно повышает проводимость липидных бислоев. Применяяется в калий-чувствительных электродах

Электрохимический потенциал ионов Потенциал, потенциальная энергия - способность системы совершать работу. Работа (механическая) - произведение силы на перемещение. Энергия переходит в работу и наоборот. Химический потенциал - изменение внутренней энергии системы при добавлении в нее 1 частицы (1 моля), когда система при этом не получала тепла и не совершала работу. Электрохимический потенциал: его изменение равно работе, которую необходимо затратить, чтобы: 1. Синтезировать 1 моль вещества (сост. 2) из исходных веществ (сост. 1) и поместить его в растворитель (слагаемое μ 02 -μ 01) – химическая работа; 2. Сконцентрировать раствор от концентрации С 1 до С 2 [слагаемое RT ln (C 2/C 1)] – осмотическая работа; 3. Преодолеть силы электрического отталкивания, возникающие при наличии разности потенциалов (φ2 -φ1) между растворами [слагаемое z. F (φ2 -φ1] – электрическая работа.

Скачать презентацию Минеральное питание Соколик Анатолий Иосифович Зав лабораторией к

Лекц 5 транспорт пассивн.ppt

Количество слайдов: 51