Минеральное питание Соколик Анатолий Иосифович Зав. лабораторией, к.

Минеральное питание Соколик Анатолий Иосифович Зав. лабораторией, к. б. н. , доцент

Движущие силы радиального транспорта ионов и механизмы загрузки ксилемы

Схема циркуляции элементов минерального питания в растении В — основные пункты взаимодействия; Зг, Рг - основные места загрузки и разгрузки систем дальнего транспорта; А — области ассимиляции некоторых минеральных элементов; Пк — места расположения передаточных клеток. Стрелки – направ ления потоков

Почему Листья происходит (верхний концевой «двигатель» ) восходящий ток воды? Градиент органических Градиент веществ воды (направление диффузии) осмоса и корневого давления) Корни (нижний концевой «двигатель» )

Ксилема сосуд трахеиды 100 µм Мертвые клетки! от греческого ξυλον (ксилон), «дерево" отверстия Ткани ксилемы Трахеиды и сосуды состоят из Перфорирован- трахейных ванная пластинка элементов (мертвые клетки), иногда Сосудистый окруженных элемент специализированны ми живыми Трахейные (сосудистые элементы с перфорирован- паренхимными клеточными стенками на концах) трахеиды клетками.

3 мм Ситовидно-трубочные элементы: Продольный разрез Флоэма Живые клетки! от греческого слова φλόος Ситовидная пластинка (флоос) «кора". Ситовидно-трубочный Клетки элемент (слева) и -спутники клетка-спутник Ситовидно -турбочный элемент плазмодесмы Ситовидная пластинка 30 µм Флоэмная ткань 10 µм Ядро клетки состосит из -спутника паренхимных клеток, окруженных ситовидно- трубочными клетками Ситовидно-трубочный элемент и клетками- Схема продольного разреза Ситовидная пластинка спутниками с порами (компаньонами).

Гуттация, “слёзы растений”, это выделение воды из листьев при избыточном корневом давлении и низком уровне транспирации

Ксилемный сок воздух ψ Клетки мезофилла = − 100. 0 Mпa Mп устьица лист ψ (возд. пр. ) Молекулы = − 7. 0 Mпa Mп воды транспирация лист ψ (кл. ст. ) атмосфера = − 1. 0 Mпa Mп Адгезия посредством водородных Градиент водного потенциала Клетки связей Клеточная ксилемы стенка Ксилема ствола ψ = − 0. 8 Mpa Когезия и посредством адгезия в водородных связей ксилеме Молекулы воды Корневой волосок Ксилема корня ψ = − 0. 6 Mпa Mп Почвенная частица Почва ψ = − 0. 3 Mпa Mп Вода Поглощение воды из почвы

Замыкающие клетки устьиц – главные регуляторы траспирации (присасывающего верхнего концевого двигателя) 20 µm Около 95% воды выносится из растения посредством устьиц. Они создают верхний концевой двигатель.

Свойства ксилемного транспорта элементов Передвижение солей идет быстрее при усилении транспирации. Скорость переноса растворенных веществ по ксилеме может отличаться от скорости передвижения воды: ионобменная адсорбция стенками сосудов; радиальный переход во флоэму через передаточные клетки. Скорость движения, направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения, зависит не только интенсивности транспирации, но и напряженности процессов обмена веществ, происходящих в данном органе. Концентрация элементов в ксилемном соке меняется по мере его движения вверх.

Схема рециркуляции калия в растении Рециркуляция К+ поддерживает вы сокий уровень концентрации осмотически активного иона в ксилемном соке (вклад К+ вместе с противоионным в осмотический потенциал пасоки дости гает 60 %), что может повышать поглощение и транспорт по ксилеме воды

Соотношение массы сухого вещества корней и побегов и морфологические изменения у растений пшеницы (водная культура) в зависимости от условий азотного питания

Зоны корня, ответственные за поглощение ионов: 1 – зона всасывания на кончике корня, она же называется зоной «роста растяжением» ; это основное место поглощения минеральных элементов; клетки этой зоны растут – растягиваются в длину и активно поглощают ионы из почвенного раствора. 2 – корневые волоски – протуберанцы (отростки) эпидермальных клеток корня, отрастающие по всех поверхности корня; по всей видимости играют второстепенную (!) роль, вспомогательную роль.

Апекс корня – основное место поглощения ионов: Дифференцировки всасывания и растяжения, цитокинин Зона сосуды перицикл гиббереллин эндодермис кортэкс эпидермис латеральный к. ч. «инициирующая» ауксин Стволовые меристема клетки Терминальный к. ч. (меристема) (колумельный клетки)

Корневые волоски Почвенные частицы Клеточная стенка Корневой волосок Ядро вакуоль

Корневые волоски

Корневые волоски

Корневые волоски арабидопсиса

Корневой волосок развивается из бугорка – так-называемого балджа. Роста инициируется G- белками, которые фокусируют транспортные системы и НАДФН-оксидазу полярно на кончике балджа. НАДФН-оксидаза продуцирует реактивные формы кислорода (РФК). Они активируют входа Са 2+ в кончик балджа. Са 2+ стимулирует акто-миозиновое взаимодествие (кофактор) и приток везикул (экзоцитоз) из Гольджи в кончик балджа. Везикулы состоят из новой пл. мембраны и несут материалы для построения кл. ст. .

Длина и количество корневых волосков значительно увеличивается при недостатке элементов, в особенности N, P и K.

Влияние свойств почв и взаимодействия с почвенной биотой на минеральное питание растений. Почва состоит из нескольких фаз: твердой, жидкой (почвенный раствор) и газообразной (почвенный воздух). Как твердые, так и растворенные в почвенном растворе вещества являются продуктами выветривания горных пород (прежде всего силикатов и глинистых минералов) и разложения отмерших организмов (гумус). Грубозернистые кристаллы силикатов (песок) обладают незначительной способностью к капиллярному связыванию воды. Содержащие алюминий разнообразные глинистые минералы и гетерогенные гумусовые вещества являются коллоидами; поэтому они могут удерживать путем гидратации большие количества воды, а также адсорбировать ионы, предотвращая их вымывание дождевой водой.

Влияние свойств почв и взаимодействия с почвенной биотой на минеральное питание растений. Важной составной частью почвы является известь, которая нейтрализует гуминовые кислоты (кислый гумус); известь способствует образованию мягкого гумуса и созданию путем коагуляции отрицательно заряженных глинистых коллоидов мелкокомковатой структуры. В результате создаются необходимые полости для почвенной влаги и почвенного воздуха (дыхание корней). Коллоиды, как правило, имеют отрицательный заряд, что обеспечивает адсорбцию катионов, в частности Са 2+.

Питательные вещества содержатся в почве в четырех формах: • прочно фиксированные и недоступные для растения (например, K+ и NH 4+ в некоторых глинистых минералах); • адсорбированные на поверхности коллоидов, а потому невымываемые, но доступные для растений благодаря ионному обмену (обмен на выделяемые растением ионы, например Н+); • растворенные в почвенной воде, доступные для растения, но вымываемые; • труднорастворимые неорганические соли (сульфиты, фосфаты, карбонаты) и в такой форме недоступные для растения. Выделяя различные вещества (аминокислоты, сахара и другие) растение изменяет состояние питательных веществ в прикорневой зоне, делая их доступнее.

Вода в почве – один из решающих факторов поглощения веществ корнем Почва это неперемешиваемая среда, из которой корни получают питательные вещества. Ионы движутся к местам поглощения либо за счет диффузии, либо с массовым потоком (с водой, извлекаемой корнем из почвы). Если содержание иона в почвенном растворе невелико и диффузия его происходит медленно, а растение поглощает его интенсивно, то концентрация иона у поверхности корня может упасть до нуля очень быстро, за несколько часов. Это относится в первую очередь к фосфату, так же может обстоять дело с К+ и N 03 , особенно в невозделываемых почвах.

Ионный состав почвенного раствора в почвах разных типов Концентрация ионов в почвенном растворере, м. М Тип почвы K Na Mg Ca NO 3 Cl P SO 4 Хорошо удобренный 0, 02 0, 43 1, 65 0, 62 15, 1 20, 6 9, 1 2, 5 илистый 1 суглинок Влажная 0, 00 кислая 0, 04 0, 48 0, 19 0, 23 0, 03 0, 84 0, 50 8 целинная почва

Корни, растущие в почве, окружены множеством микроорганизмов, которые скапливаются в непосредственной близости от них. Видовой состав микрофлоры зависит от растения – хозяина и, по всей вероятности, определяется природой корневых выделений, в которых содержатся различные вещества, необходимые для роста бактерий и грибов. В 1 г почвы в непосредственной близости от корней картофеля содержится около 100 000 бактерий, тогда как на расстоянии в 1 см от корня их число падает до 3 000.

Количество бактерий в ризосфере некоторых растений и в окружающей почве Число бактерий в 1 г почвы, млн Бактерии, минерали- Clostridiu Разрушт Растени солюбили Нитри- Зона зующие m е-ли е - фикато- органичес- (азотофи целлю- зирующие ры кий к-сатор) лозы Ca 3(РО 4)2 фосфор Ризо- Рожь сфера 22 27 0, 7 0, 040 0, 080 Почва 3 4 0, 1 0, 008 Картфе Ризо- ль сфера 62 20 2 0, 090 0, 070 Почва 2 1 0, 1 0, 004 0, 040 Клевер Ризо- сфера 8 26 следы 0, 020 0, 005 Почва 0, 08 0, 09 – 0, 001 следы

Микоризы – это сожительство гриба с корнем растения. Микоризы широко распространены как у древесных, так и у травянистых растений. Два типа микориз: эктотрофные, при которых поверхность корня окутывается толстым плотным чехлом из грибного мицелия; они характерны для древесных пород (бук, береза, сосна). Второй тип микориз охватывает более широкий круг видов – это эндотрофные микоризы. Они характеризуются интенсивным внедрением грибных гиф в клетки корня хозяина (у эктотрофных – гифы проникают только в межклетники наружных слоев коры). В эктотрофных микоризах грибной чехол на корне представляет собой нечто вроде добавочной коры. Этот слой, образованный мицелием, обладает большей способностью аккумулировать питательные вещества (в частности, фосфат) по сравнению с клетками коры, лежащими под ним. Этот слой рассматривают как добавочную аккумулирующую зону высокой эффективности.

Особое место занимают микоризы, образуемые фикомицетами (грибы с несептированными гифами). Микоризы этого типа (их называют везикулярно – арбускулярными) известны почти для всех семейств цветковых растений. Они отличаются рядом особенностей: заражение хозяина происходит в слабой форме, так что рост корня не нарушается; в отличие от эктотрофных микориз, гриб проявляет в отношении растения хозяина слабую специализацию: один и тот же вид рода Endogone заражает разные растения (кукуруза, земляника, клевер); гифы внедряются в протопласты клеток корня (арбускулы и везикулы) и проникают в почву на значительные расстояния от поверхности корня. Такие микоризы рассматривают как корневые «сверхволоски» , поглощающие почвенный раствор далеко за пределами обычной зоны истощения и ризосферы. Их влияние на минеральное питание растений чрезвычайно велико. Например, растения кукурузы, зараженные грибами Endogone fasciculata, росли намного быстрее, чем незараженные и поглощали гораздо больше фосфатов. Влияние гриба проявлялось отчетливо при недостатке фосфора. Сходные данные были получены и для других растений (томат, табак и т. д. ). Усиленное поглощение фосфата микоризными корнями объясняется тем, что гифы гриба Endogone более эффективно используют тот же объем почвы.

Физиологические основы применения удобрений Система удобрений – программа их применения в севообо роте с учетом растений предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений и сортов, состава и свойств удобрений. Баланс питательных элементов учитывает поступление их в почву (с удобрениями), суммарный расход на формирование урожаев и непродуктивные потери из почвы. Необходимое условие функционирования системы удобрений предотвращение загрязнения окружающей среды вносимыми в почву химическими соединениями. Одной из главных причин плохого роста растений бывает значение р. Н почвы. Удобрения подразделяют на минеральные и органические; промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения) и местные (навоз, торф, зола)

Минеральные удобрения Азот, фосфор и калий три элемента, которые обычно включаются в минеральные удобрения. NРК. Азотные удобрения делятся на четыре группы. • Нитратные удобрения (селитры) содержат азот в нитратной форме Na. N 03, Са(N 03)2. • Аммонийные и аммиачные удобрения сульфат аммония (NH 4)2 S 04, жидкий безводный аммиак (82, 2 % азота), аммиачная вода (МН 4 ОН водный 25 % раствор аммиака). • Аммонийно нитратные удобрения аммиачная селитра NH 4 NОз (содержит 34 % азота). • Мочевина (карбамид) СО(NН 2)2 содержит около 46 % азота, слегка подщелачивает почву.

Минеральные удобрения Фосфорные удобрения делят на три группы в зависимости от их растворимости в воде Водорастворимые простой суперфосфат Са(Н 2 Р 04)2 + Ca. SO 4 и двойной суперфосфат Са(Н 2 Р 04)2 • Н 20 Удобрения, фосфор которых нерастворим в воде, но растворим в слабых кислотах преципитат, томасшлак и др. • Удобрения, нерастворимые в воде и плохо растворимые в слабых кислотах фосфоритная мука, костяная мука. . Основным калийным удобрением является хлорид калия (КО). Он применяется на всех почвах и под все культуры. Много калия в навозе. Сульфат калия (K 2 S 04) особенно важен для культур, чувствительных к хлору (картофель, лен, цитрусовые).

Органические удобрения Зеленое растение автотрофный организм. Почему органические удобрения оказывают благоприятное влияние на рост растения? Внесение органических удобрений определяет физическое состояние почвы (водные и воздушные поры). Органическое вещество почвы (гумус) – многокомпонентен, состоит из собственно органики (остатков растений и т. д. ) и продуктов ее деградации – гуминовых и фульвокислот. Гумус образует мощный ионобменный комплекс, который создает ионный буфер почвы. Гумус сильно гидратируется, создавая мощный водный буфер.