МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ. АЗОТ Роль азота в

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ. АЗОТ

Роль азота в метаболизме растений Аминокислоты Фосфолипиды Хлорофилл, гем и другие порфирины Нуклеиновые кислоты Флавоноиды Витамины и коферменты Фитогормоны Вторичные вещества

Формы азота в почве Нитратный азот Слабо связывается почвенными коллоидами Легко доступен для растений и быстро поглощается Аммонийный азот Прочно связывается почвенными коллоидами. Поглощается медленнее Азот органических соединений. Становится доступным только после разложения органических веществ

Фиксация атмосферного азота 1) симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и Rhizobium trifolii— клубеньковые бактерии клевера и актиномицеты 2) не симбиотические азотфиксаторы — микроорганизмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха; Свободно живущие азотфиксаторы (Azotobacter) усваивают в среднем около 1 г азота на 1 м 2 в год. Clostridium pasteurianum. Azotobacter chroococum, Azotobacter agile 3) ассоциативные азотфиксаторы — микроорганизмы, обитающие на поверхности корневой системы злаков, т. е. живущие в ассоциации с высшими растениями. Nostoc pruniforme

Актиномицеты на корнях ольхи

Взаимосвязь фиксации азота с энергетическим обменом растения Процесс фиксации азота тесно связан с дыханием и фотосинтезом, так как источником протонов и электронов для восстановления азота служит дыхательная электрон транспортная цепь, а источником углеводов фотосинтез. Для восстановления N 2 до NH 3 требуется шесть электронов, согласно уравнению: N 2 + 6 е + 2 Н+ > 2 NH 3 Процесс требует АТФ как источника энергии: по расчетам для восстановления одной молекулы N 2 требуется не менее 12 молекул АТФ. Реальные затраты энергии значительно выше и составляют 25— 35 молекул АТФ.

Ферменты фиксации азота Нитрогеназа — фермент с низкой субстратной специфичностью восстанавливаети и другие соединения с тройной связью: цианиды, ацетилен, азиды ) Для работы фермента требуются анаэробные условия. Но в клетках высшего растения кислород необходим для дыхания. Роль леггемоглобина заключается в связывании 02 в организме бактерий и создании условий для работы нитрогеназы. Для образования леггемоглобина необходимы Fe, Сu и Со. Для протекания процесса азотофиксации необходимы Мо и Fe, поскольку они входят в состав нитрогеназы. Молибден выполняет структурную и каталитическую функцию, поддерживая конформацию нитрогеназы, участвуя в связывании азота и переносе электронов, а также индуцирует синтез нитрогеназы. Кобальт входит в состав витамина В 12, который вовлекается в процесс биосинтеза леггемоглобина. Образовавшийся аммиак здесь же в клетках корня реагирует с а кетоглутаровой кислотой с образованием глутаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен.

Бактериальные удобрения Открытие азотфиксаторов привело к созданию бактериальных удобрений (нитрагин, ризотрофин, азотобактер и др. ). Эти удобрения содержат естественные почвенные организмы и позволяют увеличить накопление биомассы высшими растениями. Перспективность такой технологии в том, что она позволяет частично заменить минеральные удобрения, и таким образом снизить уровень загрязнения, вызванный их интенсивным использованием.

Восстановление нитратов. Нитратредуктаза 200— 270 КДа, это фермент с молекулярной массой содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у грибов является НАДФН, а у растений НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыханием и фотосинтезом. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. При усиленном поступлении нитратов содержание углеводов падает Показано, что нитратредуктаза относится к индуцибельным ферментам. Ее новообразование вызывается присутствием в среде нитратов. Вместе с тем накопление продукта реакции — нитритов репрессирует образование нитратредуктазы.

Нитритредуктаза Это фермент с молекулярной массой 60— 70 Кда Содержит в качестве простетической группы гем. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты образуются не только на промежуточной стадии восстановления нитратов. Они, как и нитраты могут поступать в растение из почвы. При этом нитриты также подвергаются восстановлению до аммиака при участии нитритредуктазы. Но нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован в хлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках. В высших растениях, так же как у прокариот и грибов, осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях

Локализация процесса восстановления нитратов Процесс восстановления нитратов может осуществляться в листьях и корнях растений. Так, древесные растения, черника, люпин и другие восстанавливают нитраты преимущественно в корнях, а в листья транспортируют в органической форме. К видам, осуществляющим этот процесс в листьях, относятся свекла, дурнишник, хлопчатник. Однако большинство растений (злаки, бобовые, томаты, огурцы и др. ) могут восстанавливать нитраты как в листьях, так и в корнях, что зависит от уровня снабжения нитратами.

Аммиак представляет собой основное и, по видимому, единственное соеди нение, вовлекаемое в процессы азотного обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовав шийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного рас пада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках, как растений, так и животных приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма. Однако растения обладают спо собностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс анало гичен обезвреживанию аммиака животными организмами в виде мочевины. Существует целая группа растений, накапливающая большое количество ор ганических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя р. Н клеточного сока, можно менять направление азотного обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные и наоборот. Каковы же пути образования амидов в растениях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции пря мого восстановительного аминирования присоединяют аммиак:

Утилизация образовавшегося аммиака На активность глутаминсинтетазы влияет присутствие катионов: Mg 2+, Мп 2+, Со 2+, Са 2+. Фермент обнаружен в цитозоле, но может находится и в хлоропластах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая ки слоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета.

1. Аммиак как источник азотного питания имеет то преимущество, что он быстрее поступает и быстрее используется растением. Однако во избежание ам миачного отравления растения необходимо присутствие в нем достаточного ко личества углеводов. В силу этого применение аммиачных удобрений в рядки для культур с мелкими семенами не рекомендуется. 2. При внесении различных форм азота важно учитывать реакцию питатель ной среды: в слабокислой почве лучше поглощаются нитраты, в нейтральной преимущество имеет аммонийная форма. Поэтому для усвоения аммонийного азота большое значение имеет одновременное достаточное снабжение кальцием. 3. Накопление нитратов для растительного организма не представляет опас ности. Однако при высоких дозах и накоплении нитратов в клетках растений они становятся весьма опасными для животных организмов, в том числе и для человека. Попадая в желудок, они могут восстанавливаться до нитритов и далее при взаимодействии с вторичными аминами образовывать нитрозамин — ве щество, обладающее сильным мутагенным действием. При этом необходимо учитывать, что повышенной способностью к накоплению нитратов при внесе нии удобрений обладают кормовые злаковые травы и некоторые овощные куль туры. Считается, что предельно допустимая норма содержания нитратов в овощах не должна превышать 290— 300 мг на 1 кг сырой массы. Предельно допустимое количество (ПДК) нитратов для человека составляет 500 мг в день. Это еще раз показывает необходимость строгого нормирования внесения питательных ве ществ с удобрениями. 4. Наконец, аммиачные и нитратные удобрения оказывают различное влияние на процессы обмена веществ и, как следствие, на качество урожая. При внесе нии аммиачных форм в растении накапливаются восстановленные соединения, тогда как при нитратных — окисленные. Так, было показано, что внесение аммиачных форм удобрений под махорку позволяет усилить накопление в ней никотина, тогда как внесение нитратов вызывает преимущественное образова ние органических кислот (А. В. Владимиров).