Минеральное питание Поступление веществ в растительную клетку

Минеральное питание Поступление веществ в растительную клетку

Микориза (экзомикориза на корнях ели)

Этапы поступления веществ в растительную клетку 1 -й этап: Поступление веществе в клеточную стенку (апопласт) 2 -й этап: Поступление веществ через мембрану 3 -й этап: Транспорт веществ в цитоплазме 4 -й этап: Поступление веществ в вакуоль.

1 -й этап: Поступление веществе в клеточную стенку (апопласт) Основные механизмы: l адсорбция (обменная) l диффузия Особенности: l большая скорость l обратимость

2 -й этап: Поступление веществ через мембрану Виды мембранного транспорта: l. Пассивный транспорт – передвижение ионов по градиенту электрохимического потенциала. -пассивная диффузия -облегченная диффузия l. Активный транспорт - передвижение ионов против градиента электрохимического потенциала - первично-активный транспорт - вторично-активный транспорт.

Движущая сила переноса ионов – градиент электрохимического потенциала Возникает в силу разных причин: l l l Поступление ионов идет по градиенту концентрации, однако благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступает либо катион, либо анион →на мембране возникает разность электрических потенциалов → приводит к диффузии противоположно заряженного иона. При наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы → создается дополнительная возможность поступления ионов противоположного заряда (доннановское равновесие). В результате активного (связанного с затратой энергии) транспорта либо катиона, либо аниона. В этом случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала.

Виды мембранного транспорта. Пассивный транспорт l Пассивная диффузия происходит при появлении в мембранах различных гидрофильных пор или при нарушении целостности липидного слоя. Это процесс маловероятный. l Пассивный перенос через липидный слой по градиенту концентрации при участии специализированных белков или пептидов – облегченная диффузия (связь транспортируемого иона с белком-переносчиком, проход через мембрану и высвобождение иона на другой стороне мембраны). Транспорт ионов через селективные каналы по градиенту электрохимического потенциала. Снижение энергетических затрат. l

Система мембранного ионного транспорта на плазмалемме и тонопласте растительной клетки

Активный транспорт ионов Имеет решающее значение т. к. обеспечивает избирательное концентрирование необходимых веществ 1. 2. 3. Каналы Переносчики Насосы

Активный транспорт ионов: насосы Насосы (помпы) — интегральные транспортные белки, l l осуществляющие активное поступление ионов. Поступление идет с потреблением свободной энергии и против электрохимического градиента. Электрогенные - осуществляют активный транспорт иона какого-либо одного заряда только в одном направлении. Этот процесс ведет к накоплению заряда одного типа на одной стороне мембраны. Электронейтральные, при которых перенос иона в одном направлении сопровождается перемещением иона такого же знака в противоположном либо перенос двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами в одинаковом направлении.

Активный транспорт ионов: насосы l Транспортные АТФазы – интегральные белки мембран, проявляющие гидролитическую активность. Два типа – - АТФ-аза плазмолеммы (АТФаза Р-тип) - АТФ-аза вакуоли (АТФаза V-тип). l АТФ-аза Р-типа образует ковалентный промежуточный фосфорилированный интермедиат, который транспортируется через мембрану. При гидролизе остаток фосфорной кислоты переносится на карбоксильную группу аспартата. Транспортируют более 100 ионов. Способствуют накоплению калия в клетке. Н+-АТФаза выкачивает протоны из клетки. l АТФ-аза V-тип функционируют в тонопласте. Не образуют промежуточного фосфорилированного интермедиата. Это переносчики протонов и участвуют в процессе транспорта анионов, АК, репарации мембран при эндо- и экзоцитозе. VН+-АТФаза выкачивает протоны из цитозоля в вакуоль.

Активный транспорт ионов: насосы l - Транспортные пирофосфатазы Н-ПФаза – помпа альтернативная VН+-АТФазе. перекачивает протон из цитозоля в вакуоль. источник энергии – пирофосфат (простейшее высокоэнергетическое соединение), при переносе образуется энергия, которая используется для вторичного активного транспорта ионов и органических молекул: ионы Na+, Ca 2+, Mg 2+ и сахара входят в вакуоль, а ионы Н+ выходят из вакуоли по градиенту электрохимического потенциала. Активный транспорт ионов Са 2+, Са 2+-АТФазы. основная функция – поддержание низкой концентрации Са 2+ в цитозоле представлены Н+/ Са 2+- обменниками и Са 2+- помпами. источник энергии АТФ. Н+/Са 2+-обменники – низкое сродство к ионам Са 2+ и большая мощность (при высокой концентрации). Са 2+ помпы – высокое сродство, меньшая мощность.

Виды мембранного транспорта. Активный транспорт l. Первично-активный транспорт – осуществляется ионными насосами за счет энергии АТФ, пирофосфата, субстрата, окисляемого в электрон-транспортных цепях митохондрий, хлоропластов и др. l. Вторично-активный транспорт (сопряженный) – перенос ионов через мембрану против градиента его концентрации за счет энергии электрохимического градиента других ионов. Может осуществляться в системе симпорта или артипорта. Этот вид обеспечивает перенос моносахаридов, сахарозы, АК, пептидов, анионов и ряда катионов. Чаще - за счет электрохимического градиента ионов водорода – Н-насосы.

Активный транспорт ионов: переносчики Переносчики — это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. В структуре этих белков имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. l l В результате изменения конформации белков вещество передается наружу или внутрь. Поскольку для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменить конфигурацию, скорость транспорта вещества в несколько раз меньше, чем происходит перенос через каналы Транспорт с участием переносчиков обладает свойством насыщения, т. е. при увеличении концентрации в-в в окружающем растворе скорость поступления сначала возрастает, а затем остается постоянной. Объясняется ограниченным количеством переносчиков. Переносчики специфичны, тем самым, обеспечивают избирательность поступления. Это не исключает того, что один и тот же переносчик обеспечивать перенос нескольких ионов.

Активный транспорт ионов: переносчики АВС-перенносчики, обеспечивающие мембранный транспорт за счет энергии АТФ (большинство это помпы, другие способны модулировать работу каналов, ионных каналов. ). l l Они переносят пептиды, сахара, липиды, ТМ, полисахариды, алкалоиды, стероиды, неорганические кислоты. Есть специфичные и неспецифичные. АБС белки содержат АТФ-связывающий домен, локализованный в цитоплазме, и высокогидрофобный трансмембранный домен, формирующий канал, по которому субстраты пересекают мембрану. Эти переносчики участвуют в детоксикации липофильных ксенобиотиков – гербицидов. В три этапа: гидролиз ксенобиотика, образование коньюгатов с гидрофильными веществами – с глюкозой, глутатионом или малоновой ксилотой, эти неактивные коньюгаты транспортируются из цитоплазмы в вакуоль.

Активный транспорт ионов: ионные каналы растений l Ионные каналы формируются интегральными белками с образованием гидрофильной поры. Гидрофильные аминокислоты выстилают стенки поры, а гидрофобные контактируют с липидной фазой мембраны. l Движение ионов в один ряд. Это транспорт без насыщения и с большой скоростью. Односторонняя проницаемость. Классифицируются по воротному механизму и по селективности. Могут открываться и закрываться при изменении мембранного потенциала, при гормональном, механическом, осмотическом и других воздействиях. Две группы: 1 группа - сенсор встроен в канал; 2 группа - сенсор отделен от канала и сигнал передается через посредников. Ионные каналы открыты короткое время. Открывание и закрывание в результате конформационного изменения белка, что регулируется мембранным потенциалом, ионами Са, р. Н, фосфорилированием, жирными кислотами и G-белками. Открытие в ответ на изменения рецептора. l l l l

Активный транспорт ионов: ионные каналы растений l l l Селективность обусловлена диаметром просвета канала, природой заряженных групп- селективного фильтра. Проницаемость – несколько сотен ионов в секунду. Перемещение иона по каналу путем последовательных стадий дегидратации и связывания со стенками поры канала (связывание иона с белком). Проводимость зависит от заполнения входа и выхода. В растениях обнаружены все каналы, которые известны у животных.

Ионный канал

l l l К+- каналы + Большинство имеют хорошую проницаемость для K , Rb+, NH 4+. Потенциалзависимые К+-каналы – активируются как при деполяризации, так и гиперполяризации мембраны. Функционирование этих каналов определяет содержание калия в цитоплазме, тургор клетки, фазу реполяризации в ходе генерации потенциала действия и др. функции. Возможность транспорта К+ против градиента достигается за счет того, что Н+-помпа генерирует большой отрицательный потенциал (до 220 м. В) и этот потенциал позволяет аккумулировать К+ даже при 100 -кратном градиенте. Скорость – 100 ионов/секунду – значительный поток. Только у растений. Работа канала модулируется гормонами (АБК) и разными вторичными мессенджерами. К+-каналы выходящего выпрямления – активируются при деполяризации мембраны. В движении устьиц. Поток К из клетки К+- каналы входящего выпрямления – активируются при увеличении мембранного потенциала. Обеспечивают поглощение калия из среды около 1 м. М. В почве содержание К варьирует от 0. 3 до 15 м. М.

Са 2+ - каналы l l Выделяют потенциалзависимые, рецептороуправляемые и механочувствительные. Потенциалзависимые Са 2+-каналы, активируются при деполяризации мембраны, долго активны. Сенсор - часть каналообразующего комплекса. Механочувствительные Са 2+- каналы активируются при механическом натяжении мембраны и при изменении осмотических зарактеристик цитоплазмы или внешней среды. Рецептороуправляемые Са 2+- каналы – каналы плазмалеммы, у которых белковый компонент отделен от рецептора. Участвуют в повышении концентрации Са при связывании гормонов с их рецепторами на мембране.

Анионные каналы l Особенность. Клетки растений характеризуются высоким электрохимическим градиентом анионов на мембране. Хлорный диффузионный потенциал на плазмалемме может достигать +340 м. В, поэтому активация вызывает резкие изменения МП. l У животных таких потенциалов нет – ионы хлора близки к равновесному состоянию между средой и клеткой. В растениях в таком состоянии находятся только ионы К+, а другие – H+, Ca 2+, Na+, Cl-- далеки от равновесия. l Ca 2+ -зависимые ионные каналы способны усиливать потенциал действия у харовых водорослей и обеспечивать мощные потоки хлора в процессе регулирования тургорного давления и движения устьиц. Cl-- –каналы плазмалеммы, активируемые повышением содержания Ca 2+, обеспечивают фазу деполяризации потенциала действия в растениях. При генерации потенциала действия у харовых водорослей концентрация ионов Ca 2+ в цитоплазме может достигать 0. 6 -1. 0 мк. М из-за потока Ca 2+ из вакуоли. Это вызывает активацию завимого Cl-- –канала, локализованных внутри цитоплазмы и мощный поток ионов Cl-- из клетки. Потенциал и Ca 2+ -зависимые анионные каналы обнаружены и в тонопласте. Выделяются медленные и быстрые вакуолярные каналы. l l

Значение ионных каналов Большой вклад в поступление ряда минеральных веществ: - радиальный и дальний транспорт ионов в корне - распределение МЭ в клеточных структурах, тканях и органах. 2. Участники многих комплексных физиологических процессов: поддержание и регуляция потенциала на мембране, осморегуляция и солеустойчивость. устьичные движения. передача сигнала и ответные реакции на разные внешние воздействия 1.

3 -й этап: Транспорт веществ в цитоплазме l Пройдя через мембрану, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. l Существенная роль в процессе связывания ионов цитоплазмой принадлежит клеточным органеллам. Митохондрии, хлоропласты, по-видимому, конкурируют между собой, поглощая катионы и анионы, поступившие через плазмалемму в цитоплазму. l l В процессе аккумуляции ионов в разных органеллах цитоплазмы и включения в метаболизм большое значение имеет их внутриклеточный транспорт. Этот процесс осуществляется, по-видимому, по каналам ЭПР.

4 -й этап: Поступление веществ в вакуоль l В вакуоль попадают ионы в случае, если цитоплазма уже насыщена ими. l Таким образом, проникающие через плазмалемму ионы накапливаются и связываются цитоплазмой, и только их избыток десорбируется в вакуоль. Именно поэтому между содержанием ионов во внешнем растворе и клеточном соке нет и не может быть равновесия. Для того, чтобы попасть в вакуоль, ионы должны преодолеть еще один барьер — тонопласт. В тонопласте механизм переноса ионов действует при более высоких концентрациях, чем в плазмалемме. В тонопласте - вакуолярные каналы, Н+-АТФазы и др. Поступившие в вакуоль вещества обеспечивают осмотические свойства клетки. l l l

Строение корня • Специальный орган • Быстрый рост • Большая площадь поверхности • Хемотропизм 3 4 5

Радиальный транспорт ионов в корне Передвижение ионов – радиальный транспорт, загрузка ксилемы и транспорт по сосудам ксилемы.

Радиальный транспорт ионов в корне l l l l Эпиблема (ризодерма) - главная поглощающая ткань: внешняя, имеет развитую и более активную систему мембранных транспортных механизмов. Клетки имеют корневые волоски основной вход в клетку для ионов. Кора - не принимает активного участия в поглощении ионов. Многослойная, самая массивная и объемная ткань. Является барьером для ионов. Это место метаболизма ионов, транспортный буфер, регулирующий ионный поток по радиусу корня. Важную роль в транспорте играют вакуоли. Так, если поступает избыток ионов, то излишки сбрасываются (накапливаются) в вакуолях, а при недостатке освобождаются. Это обеспечивает регулирование подачи постоянного состава ионов к сосудам. Это является возможным только при симпластическом транспорте. Объемность коры создает условия для выполнения ее функций – ассимиляционной и буферной. Эндодерма. Клетки содержат непроницаемые для воды, содержащие суберин пояски Каспари На уровне эндодермы происходит переключение транспорта только на симпласт, апопласт становится невозможным. Обеспечивается метаболический контроль поступления в-в. Перицикл - однослойная кольцевая ткань. Характеризуется большим числом плазмодесм с клетками эндодермы. Основная функция – передача ионов от клеток эндодермы к клеткам ксилемы Центральный цилиндр (ксилема, флоэма) До сих пор не решен вопрос о том как происходит поступление ионов в мертвые сосуды ксилемы. Предполагают, что загрузка происходит благодаря функциональной активности ионных насосов. Вслед за ионами в сосуды ксилемы поступает вода по законам осмоса и развивается корневое давление