Микроструктура нервной ткани: нейроны, глия, синапс

Микроструктура нервной ткани: нейроны, глия, синапс

Схема строения нейрона

Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме вещества Ниссля – специальных образований в виде глыбок и зерен. Это плотно упакованные цистерны , которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы. Именно в этих органоидах осуществляется синтез белка. И их присутствие в виде вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне.

В нервных клетках хорошо развит комплекс Гольджи. Он образует везикулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности, нейромедиаторами. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые везикулы, которые транспортируются в пресинаптические окончания, где заполняются медиатором.

Для защиты нейронов от повреждающих воздействий – нейтрализации накапливающихся в цитоплазме отходов обмена веществ в нервной клетке имеются лизосомы. Они формируются в комплексе Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие вредные для нее органические соединения. Увеличение количества лизосом в нейроне служит индикатором развивающегося патологического процесса.

В нейронах развита сеть фибриллярных структур – микротрубочек и нейрофиламентов. Они образуют в цитоплазме сложную трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в функционировании нейрона и транспорте веществ (в первую очередь медиаторов) внутри клетки и по ее отросткам. Микротрубочки, диаметром 20 -26 нм, представляют собой полые трубки, построенные из белка. В дендритах и аксонах они проходят в основном вдоль оси отростка. Нейрофиламенты – белковые волокна диаметром 8 -10 нм.

Основной транспорт веществ в нервных клетках осуществляется по аксону и называется аксонным транспортом. С передвижением веществ в нейроне связаны обеспечение передачи нервного импульса, постоянное обновление компонентов мембраны и цитоплазмы, осуществление обратной связи между отростками и телом нейрона. Транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона и от него. Вещества перемещаются в везикулах вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляющих» .

Классификация нейронов Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки. В зависимости от формы: зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров – большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны

По количеству отростков: униполярные нейроны, имеющие 1 отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (они имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие 1 дендрит и 1 аксон, и мультиполярные нейроны, которые имеют множество дендритов и 1 аксон.

Основные типы нейронов: 1 - униполярный; 2 - биполярный; 3 – псевдоуниполярный; 4 – мультиполярный

По выполняемым функциям: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные) нейроны. Афферентные нейроны – сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Они имеют 1 дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т. д. ). По дендритам информация о свойствах раздражителя передается на сому нейрона и по аксону в ЦНС.

Типы нейронов: а — сенсорные нейроны: 1 — биполярный; 2 — псевдобиполярный; 3 — псевдоуниполярный; б — двигательные нейроны: 4 — пирамидная клетка; 5 — мотонейроны спинного мозга; 6 — нейрон двойного ядра; 7 — нейрон ядра подъязычного нерва; в — симпатические нейроны: 8 — нейрон звездчатого ганглия; 9 — нейрон верхнего шейного ганглия; 10 — нейрон бокового рога спинного мозга; г — парасимпатические нейроны: 11 — нейрон узла мышечного сплетения кишечной стенки; 12 — нейрон дорсального ядра блуждающего нерва; 13 — нейрон ресничного узла

Эфферентные нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозгу или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы ЦНС и в составе нерва идут к эффекторам, например, скелетной мышце.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в ЦНС. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами. По эффекту действия выделяют тормозные и возбуждающие нейроны.

Глия Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (греч. Glia – клей). В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению. Выделяют 2 типа глиальных клеток: макроглия и микроглия. К макроглие относят астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты.

Различные типы глиальных клеток ЦНС: 1 - капилляр; 2 – фиброзый астроцит; 3 - протоплазматический астроцит; 4 – микроглиальная клетка; 5 - контур нейрона; 6 - эпендимные клетки выстилки желудочков мозга

Астроциты имеют звездчатую форму и много отростков. Они располагаются между капиллярами и телами нейронов и служат опорой для нейронов, осуществляют транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Таким образом, они обеспечивают их восстановление после повреждения и участвуют в их обмене веществ.

Олигодендроциты по размерам меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. В основном они располагаются в белом веществе мозга и ответственны за образование миелина. Миелиновая оболочка выполняет роль изолятора и увеличивает скорость проведения нервных импульсов вдоль мембраны отростков. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками.

Эпендимоциты образуют ординарный слой клеток эпендиму, которая выстилает полости нервной системы - спинномозговой канал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод. На ранних стадиях развития у них есть реснички, обращенные в мозговые полости.

Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебовидному передвижению. Функция микроглии – защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фазоцитоза – захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом — миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона.

Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0, 5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания.

В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки — проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов.

Миелиновая оболочка (myelos – мозг) – оболочка, окружающая отростки нервных клеток в мякотных волокнах. Она состоит из белого белково-липидного комплекса миелина, в периферической нервной системе образуется вследствие многократного обертывания отростка шванновской клетки.

Рис. 3. Схема миелинизации аксонов: 1 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 — олигодендроцит; 3 — гребешок; 4 — плазматическая мембрана; 5 — цитоплазма олигодендроцита; 6 — аксон нейрона; 7 — перехват Ранвье; 8 — мезаксон; 9 — петля плазматической мембраны

Синапс Нервные импульсы, которые генерирует нейрон, распространяются по аксону и передаются на другой нейрон или исполнительный орган. Комплекс образований, служащий для такой передачи, называется синапсом. Нейрон, передающий нервный импульс, называется пресинаптическим, а принимающий его – постсинаптическим.

Синапс состоит из 3 частей: пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели. В пресинаптическом окончании всегда присутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. В постсинаптическую мембрану встроены специальные рецепторные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала.

По анатомическому строению все синаптические образования подразделяются на электрические и химические синапсы. Оба способа передачи имеются в нервной системе беспозвоночных и позвоночных, но у высших организмов преобладает химический способ передачи информации.

Электрический синапс по своей ультраструктуре отличается от химического тесным контактом и своей симметричностью. Суженная синаптическая щель в электрическом контакте перекрыта тонкими канальцами, по которым возможно быстрое продвижение ионов между нервными клетками. В электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре-, так и в постсинаптических окончаниях, или же с обеих сторон. Пузырьки могут служить для переноса трофических веществ.

Строение синапса: 1 — аксон пресинаптического нейрона; 2 — микротрубочки; 3 — синаптический пузырек (везикула); 4 — синаптическая щель; 5 — дендрит постсинаптического нейрона; 6 — рецептор для медиатора; 7 — постсинаптическая мембрана; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 — митохондрия

Нервное волокно (neurofibra) – это отросток нейрона. Нервные волокна составляют периферическую нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Диаметр нервного волокна – от 0, 5 до 1700 мкм, длина может превышать 1 м.

Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканой оболочкой - эпиневрием. Каждый такой пучок окружен наружной соединительнотканой оболочкой – периневрием. Нервы делят на 2 типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы. Сенсорные, или афферентные нервы передают импульсы в ЦНС, а эфферентные – от ЦНС к периферии. Смешанные нервы передают импульсы в обоих направлениях (тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий и все спинномозговые нервы).

Поперечный срез через нерв (а) и нервный ствол (б): 1 — кровеносный сосуд; 2 — нервные волокна; 3 — эндонервий; 4 — перинервий; 5 — эпинервий; 6 — пучки нервных волокон; 7 — мякотное нервное волокно