МИКОРИЗНЫЕ СИМБИОЗЫ
История изучения симбиоза Симбиоз – совместное проживание разноименных организмов Симбиозы могут устанавливаться на основании трофических или пространственных отношений и различаться по балансу пользы и вреда: антагонистический симбиоз – паразитизм, выгодный одному из партнеров – комменсализм, взаимовыгодный - мутуализм. Антон де Бари (1831 -1888) • Основными свойствами симбиоза являются длительность и специфичность взаимоотношений между партнерами, появление новых свойств, не характерных для организмов в отдельности, формирование специфичных структур, морфологическая коадаптация симбионтов и регуляция взаимоотношений между ними на генетическом и физиологическом уровне
История изучения симбиоза Внутри клетки диатомовых мы встречаемся как будто с какими-то самостоятельными и независимыми от клетки организмами, живущими в ней точно гости, развивающиеся по своим законам, делящиеся и размножающиеся, не справляясь с самой диатомовой, находясь в зависимости от нее лишь постольку, поскольку вообще организмы находятся в зависимости от окружающей их среды (1906. Законы эндохрома) Мережковский Константин Сергеевич Маргелис (1855 -1921) Линн (1938) Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. 1983
Микоризные симбиозы Микориза – эволюционно сложившийся структурно оформленный симбиоз, необходимый для одного или обоих партнеров, между грибом (приспособленным к жизни в почве и внутри растения) и корнем (или иным контактирующим с субстратом и осуществляющим транспорт веществ органом) живого растения. Микоризы развиваются в специализированных органах растений, где тесный контакт между симбионтами является результатом синхронного развития гриба и растения. Микоризные симбиозы представляют собой континуум от мутуалистических до паразитических взаимоотношений, и положение в нем определяется видовой принадлежностью симбионтов, факторами окружающей среды и возрастной стадией симбиоза
Микориза : • структура - модифицированная часть корня, заселенная грибом -микоризообразователем (= микоризное окончание) • тип трофических взаимоотношений между корневой системой растения и микобионтом (= микотрофия)
История исследования микориз 1881 – Die Vegetationsorgane der Monotropa hypopitys L. (Botanische Zeitung) 1886 – О симбиотическом соединении мицелия грибов с корнями высших растений (Тр. СПб об-ва естествоиспытателей) Каменский Франц Михайлович (1851 – 1913) Monotropa hypopitys
История исследования микориз 1885 - А. Б. Франком введен термин «микориза» 1885 – Neue Mittheilungen űber die Mykorrhiza der Bäume u. der Monotropa Франк Альберт Hypopitys Бернард 1885 - Ueber die auf (1839 – 1900) Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze
История исследования микориз В настоящее время исследования представлены следующими направлениями: • Анализ отношений симбионтов на молекулярно-генетическом уровне, выявление природы сигналов, определяющих возникновение и развитие симбиоза • Изучение филогении микоризообразующих грибов и эволюции микориз • Анализ биотических связей микориз с другими группами организмов • Оценка влияния микориз на структуру растительных сообществ • Оценка роли микориз в восстановлении сообществ после нарушений
• Физиология растений • Фитоценология • Прикладные исследования в лесоводстве и сельском хозяйстве Взаимодействие • Физиология грибов • групп почвенной • Экология • биоты: грибов • бактерии • Идентификация • микромицеты микобионта • беспозвоночные • (нематоды, • насекомые) • Биоконтроль • Абиотические • факторы почвы
Всегда ли микориза - мутуализм? комменсализм мутуализм паразитизм
Взгляды на природу микоризного симбиоза • 1887 – де Бари – дискуссия о месте микориз в континууме симбиоза • 1880 е – 1890 е – «микоризы вредны для растений при любых условиях» - господствующее мнение, но Франк отмечает благотворность симбиоза • 1925 - Мелин – в чистой культуре колонизация ЭМ грибами отрицательно влияет на развитие сеянцев, то же предполагается в природе • первые десятилетия XX в – прямая зависимость состояния растения от степени микоризации, но Берджес (1936): «микоризные грибы и эндофиты – потенциальные паразиты»
Взгляды на природу микоризного симбиоза • к началу 1990 -х – общепринятая точка зрения: микоризы – мутуализм, Джонсон (1997): «преимущественно мутуализм с изредка встречающимися отклонениями от нормы, такими как комменсализм и паразитизм» • конец 1990 -х – 2000 -е – мутуалистический характер – отнюдь не обязательное свойство микоризного симбиоза, микоризы находятся в пределах мутуалистически-паразитического континуума, равновесие динамическое, гриб также может переходить к сапротрофному образу жизни
Положение микориз в симбиотическом континууме
Взгляды на природу микоризного симбиоза «Нет микоризных грибов, есть микоризные состояния» (Келли, 1952) «Грибы – оппортунисты: сапротрофы становятся симбионтами, симбионты переключаются с мутуализма на паразитизм» (Gargas et al. , 1995).
Положение микоризных симбиозов в континууме «паразитизм- мутуализм» зависит от: • Пространственной шкалы измерения • Временного момента • Действия абиотических факторов • Действия биотических факторов окружающей среды • Вторжения в симбиоз «эксплуататоров» ( «мошенников» ) • Свойств симбионтов (более и менее эксплуативные типы) • Критериев оценки выгод • Методов исследования
Распространенность микориз среди групп растений • 82% наземных растений принимает участие в микоризных симбиозах • Различные формы микориз присутствуют у представителей почти 400 семейств и более 1000 родов высших растений • Среди Покрытосеменных микотрофны 75% Однодольных и 80 -90% Двудольных
Распространенность микориз разных типов у Цветковых растений
Распространенность микориз среди групп растений Группа Изученные Облигатно Факульт. НМ (%) виды микоризные (%) Мхи 143 42 4 54 Споровые 426 43 9 47 Голосеменные 84 99 1 0 Цветковые 2964 72 3 14 ВСЕГО 3617 68 12 20 (по Wang, Qiu, 2006)
• Микоризы печеночных мхов: исходные группы имеют микоризный статус • (по Kottke, Nebel, 2005)
Безмикоризные растения Возможные причины: • Короткий цикл развития растения • Биохимические факторы • Водные и переувлажненные местообитания (? ) • Сильно засоленные местообитания (? ) • Экстремальные или сильно нарушенные местообитания • Агроценозы Pistia (сем. Araceae) Littorella uniflora Alisma (сем. Plantaginaceae) (сем. Alismataceae)
Безмикоризные растения Компенсаторные механизмы: • Приспособления корневой системы • «Кластерные корни» • «Связующие корни» • Альтернативные источники питания • Паразитические растения • Насекомоядные растения Schoenus (сем. Cyperaceae) Hakea (сем. Proteaceae)
Безмикоризные растения Drosera (сем. Droseraceae) Lathraea squamaria (сем. Scrophulariaceae) Bromelia (сем. Bromeliaceae)
Типы микориз (по Brundrett, 2004) экт эри арб мон орх арб энд кои уто отр уск оми дна опо идн кор идн ая уля иза я ая рна ая я
Арбускулярная микориза (АМ) Образуют: около 150 видов грибов (отд. Glomeromycota) около 300 тыс. видов растений, преимущественно травянистых Распространены повсеместно, преобладают в тропиках, где отсутствует сезонность, а для почв характерно низкое содержание органики • Арбускулы – основная зона контакта симбионтов, находятся апопластно в живой растительной клетке. • Везикулы – запасающие структуры – тонкостенные, вздутые, часто наполненные липидами, межклеточные или внутриклеточные.
Арбускулярная микориза (АМ) «спорокарп» из хламидоспор свободный мицелий и споры корень с везикулами
Эктомикориза • Образуют: около 5 -6 тыс. видов растений, почти исключительно древесных или кустарников из Голосеменных (сем. Pinaceae, Cupressaceae) и Покрытосеменных (18 семейств, из которых важнейшие Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Tiliaceae). • Среди травянистых растений ЭМ указана для Kobresia bellardii (Cyperaceae) и Polygonum viviparum (Polygonacaeae), а также видов рода Carex с Cortinarius cinnamomeus. • Преобладают в лесах умеренной зоны с выраженной сезонностью и высоким содержанием органики в почвах.
Эктомикориза • около 6 тыс. видов грибов: преимущественно отд. Basidiomycota (Агарикоидные и Гастероидные – сем. Amanitaceae, Hygrophoraceae, Tricholomataceae, Cortinariaceae, Boletaceae, Russulaceae, Pisolithaceae, Sclerodermataceae), • реже представители отд. Ascomycota - сем. Geoglossaceae, Helvellaceae, Pezizaceae, Elaphomycetaceae, Tuberaceae. • Около 40% всех макромицетов образуют микоризы. Amanita Pisolithus
Эктомикориза (ЭМ) • М • Характерны морфологические изменения корневой системы, заселенной микобионтом • Чехол (М) – на поверхности корня, от чехла отходят в почву наружные (свободные, экстраматрикальные) гифы • Сеть Гартига (стрелки) – в эпидермисе и • М коре
Специфичность ЭМ симбиозов • Cenococcum geophilum формирует так называемую «черную микоризу» более чем со 130 видами деревьев и кустарников в лесных сообществах северного полушария • Выяснено, что это - комплексный • Cenococcum + Picea вид (Douhan et al. , 2007) Rhizopogon Alpova (Только Pinaceae) Suillus (только Alnus)
Эрикоидная микориза • Образуют: представители пор. Ericales (сем. Ericaceae в Северном полушарии и бывшего сем. Epacridaceae в Южном). • Вересковые доминируют в болотных ценозах, на почвах с очень низким содержанием азота и под пологом бореального леса. • Все их местообитания характеризуются олиготрофными почвами с низкими значениями р. Н и наличием ряда факторов, вызывающих стресс растений (большое количество металлов в почве, сильно пониженная или повышенная влажность, повышенные или пониженные температуры и др. ).
Эрикоидная микориза • Микобионты: аскомицеты из пор. Helotiales (Rhyzoscyphus (Hymenoscyphus) ericae и его анаморфа Scytalidium vaccinii ), Onygenales (Myxotrichum setosum, Gymnascella dancaliensis и их анаморфы из рода Oidiodendron (O. griseum, O. majus), Pseudogymnoascus roseus с анаморфой Geomyces ), Hypocreales – только анаморфа Acremonium strictum • Всего около 130 видов микобионтов. • Rhyzoscyphus ericae и его анаморфа формируют микоризу с 25 родами (Calluna, Erica, Vaccinum) и 2 тыс. видов деревьев и кустарников сем. Ericaceae в северном полушарии. Calluna зигзагообразные гифы
• Колонизация волосковидного корня микобионтом (* - точка входа) • Поздняяя стадия разрушения Эр. М в корнях Rhododendron ponticum. Цитоплазма растения (DHC) почти полностью разрушена, в то время как гифы (In. F) очевидно жизнеспособны. Видны капли масла (Li) и полифосфатные гранулы (PPG). Деление - 1μm. (по Duddridge, Read, 1982 b).
Линии растений, в которых развивалась микогетеротрофия (Bidartondo, 2005)
Представители основных групп микогетеротрофных растений: (a) Monotropoideae: Monotropa uniflora; (b) Gentianaceae: Voyria chiona; (c) Petrosaviaceae: Petrosavia; (d) Triuridaceae: Sciaphila albescens; (e) Peltophyllum lutea; (f) Triuris alata; (g) Burmanniaceae: Campylosiphon purpurascens; (h) Burmannia tenella; (i) Gymnosiphon brachycephalus; (j) Thismia saulensis; (k) Corsiaceae: Corsia ornata; (l) Arachnites uniflora; (m) Orchidaceae: Neottia nidus- avis. (Leake, 1994)
Эпипаразитизм на арбускулярной микоризе Чаще объектом эпипаразитизма является ЭМ, но существуют и микогетеротрофы на АМ: образуются тройственные симбиозы с участием гломусового гриба, АМ растения и бесхлорофилльного растения-эпипаразита. Voyria Epirixanthes Triuris (сем. Gentianaceae) (сем. Polygalaceae) (сем. Triuridaceae)
Срез корня E. papuana с переваренными гифами в слое 1 (l 1) и слое 3 (l 3), но в слое 2 (пунктир) гифы целые. Och - гифы в наружной коре, * - межклетники наружной коры, v - везикула; e - эндодерма. Деление = 50 μm. (Imhof, 2007)
Общие черты микогетеротрофных растений 1. Травянистая жизненная форма 2. Утрата хлорофилла 3. Редукция надземной части (листьев) 4. Редукция проводящей системы 5. Редукция корневой системы (функция – не всасывание, а предоставление местообитания для микобионта 6. Мелкие пылевидные семена, очень рано колонизирующиеся грибом (Voyria – зародыш из 3 клеток, < 50 мкм в диаметре) 7. Внутриклеточная колонизация сложного рисунка 8. Высокая специфичность к микобионту 9. Транспорт С через живую контактную зону (микобионты микориз других типов) или после переваривания гиф (сапротрофы на древесине или в почве) 10. Наличие специальных локусов переваривания гриба 11. Наличие компартментализации тканей для ограничения роста микобионта (лигнификация ксилемы, мощная эндодерма и др. )
Эксплуативные (немутуалистические) микоризы • Монотропоидная микориза • Тип микоризы, состоящий из 3 компонентов: • Зеленое древесное растение • Гриб, образующий с ним эктомикоризу • Бесхлорофилльное растение из сем Monotropaceae, паразитирующее непосредственно на грибе и опосредованно – на растении (эпипаразитизм на эктомикоризе) • Sarcodes • Hemitomes • Pterospora • Monotropa
Монотропоидная микориза Тройной симбиоз Обложка журнала Pterospora 1841 г.
• Структура, аналогичная сети Гартига в эпидерми- се, не заходит в клетки коры. Туда проникают отдельные гифы, образуя гаустории в виде шипа. Их количество зависит от времени года. • «Гаустория» (шип) дей- ствует в обратном на- правлении: вещества движутся не в гифу, а от нее - в клетку растения. • Кончик шипа вскрывается, и в цитоплазму разворачивается мембранный мешочек, куда выходит содержимое шипа. Напрямую в цитоплазму оно не попадает. • Внутриклеточные выросты в клетке коры, отходящие от шипа (показаны красными стрелками)
Модель развития микогетеротрофного растения пылевидные семена поглощение таксономическое нет стимуляции разнообразие покоящиеся семена микобионтом микобионтов стимуляция утрата микобионтом жизнеспособности проросток нет колонизации микобионтом смена микобионта микоризация недостаточное микоризный проросток развитие цветение
Орхидная микориза • Образуют около 35 тыс. видов сем. Orchidaceae (все микогетеротрофны на ранних стадиях развития, а около 200 видов – на протяжении всей жизни). По степени обеспеченности органическими веществами выделяют 3 линии: 2. Зеленые орхидеи затененных местообитаний 1. Фотосинтезирующие (эпифиты в кронах, наземные под пологом зеленые растения открытых леса). местообитаний Encyclia tampensis Cypripedium Goodyera repens
3. Абсолютно бесхлорофилльные микогетеротрофы (около 200 видов) Gastrodia elata Galeola lindleyana Neottia nidus-avis
Орхидная микориза • Микобионты: преимущественно отд. Basidiomycota: телеоморфы комплексного таксона Rhizoctonia (сем. Ceratobasidiaceae, Tulasnellaceae) и ряд агарикоидных и афиллофороидных представителей (виды родов Armillaria, Hymenochaete, Thelephora, Tylospora, Piloderma, Sebacina, Tremellodon) являющихся сапротрофами, ЭМ грибами или паразитами растений • иногда аскомицеты. Трофическая принадлежность большинства симбиотических видов рода Rhizoctonia неизвестна.
Смена микобионта в течение цикла развития растения 1. Mycena osmundicola • Gastrodia elata 2. Armillaria mellea 1. Сапротроф, специализированный, слабая конкурентоспособность 2. Паразит, агрессивный, универсальные способности к разложению субстрата (Xu, Guo, 2000)
• Инфекция грибом-микоризообразователем не всегда ведет к образованию симбиоза. • Развитие взаимоотношений может происходить тремя путями: 1. образование симбиоза 2. паразитизм гриба, ведущий к угнетению и гибели растительного зародыша (протокорма - зародышевого клубенька) 3. отторжение симбионта растительной клеткой. • Колонизация грибом происходит на стадии протокорма. • На этой стадии все Орхидные облигатно микотрофны. • микобионт • Пелотоны – гифальные клубки внутри клеток, на их поверхности происходит обмен веществами.
• Взаимодействие с микобионтом регулируется растением, начиная от стадии инфекции. • Распространение гриба строго локализовано, в отличие от инфекции теми же видами грибов растений других семейств. Развитие способности контролировать колонизацию эндофитными и некротрофными грибами и введение их в микоризные симбиозы уникально для Орхидных. • Орхинол – фитоалексин, умеренная защитная реакция, ингибирующая рост микобионта. Под действием орхинола происходит разрушение пелотонов. Orchis militaris
• Гипотеза Бернара (Bernard, 1909) – первая гипотеза симбиогенного происхождения сосудистых растений. • Инфицирование симбиогенными грибами протокорма имело эволюционное значение. Орхидные – результат долгой коэволюции. • Возникновение многолетности у растений и развитие всей наземной растительности связано с образованием симбиозов грибов и первых сосудистых растений. • Так же объяснялось возникновение • специализированных запасающих органов • – клубней и корневищ. • Ноэль Бернар (1874 – 1911)
• Микоризы и жизнеспособность растения-хозяина • Микориза - паразитизм гриба на растении при низком уровне освещенности и паразитизм растения на микобионте при высоком (Zhou, Sharik, 1997). • регуляция микоризой фотосинтеза растения (увеличение интенсивности фотосинтеза) • улучшение водного режима растений • повышение устойчивости к засолению • снижение поступления металлов в побеги растений • снабжение растения элементами минерального питания • защита корневых систем от патогенов
Снабжение растения элементами минерального питания (в основном фосфором и азотом) Выведение Перевод в Увеличение доступное для зоны корневой системы за пределы зоны растения контакта состояние корней и истощения недоступных почвы соединений
Снабжение растения элементами минерального питания • Свободные гифы АМ поставляют до 80% фосфора и до 25% азота от общей потребности растения. • ЭМ корневые окончания сосны поглощают в 3, 2 раза больше фосфора и в 1, 8 раза больше азота, чем НМ корни. • В мицелиальных матах Hysterangium setchellii при разложении подстилки высвобождается примерно вдвое больше азота и фосфора, чем в участках подстилки, незанятых ЭМ мицелием • На 1 м микоризного окончания Salix viminalis приходится 313 м свободных гиф микобионта Laccaria proxima • Количество свободного мицелия АМ может достигать 55 м на 1 г почвы
защита корневых систем от патогенных почвенных микроорганизмов и беспозвоночных стимуляция утилизация растения к корневых селектирующее выработке выделение действие на защитных экссудатов микоризными организмы веществ грибами корневой биологически зоны механически- активных за счет чехла веществ (ЭМ)
• Функции микориз в биогеоценозах • Предоставление растению-хозяину преимуществ в конкурентной борьбе • Участие микоризных грибов в формировании и сукцессиях растительных сообществ • Участие в круговоротах биогенных элементов и их интенсификация • Предотвращение утраты питательных веществ из сообщества, особенно в периоды, когда корни неактивны • Перераспределение питательных веществ в почве путем создания мицелиальных сетей с общим транспортом веществ • Участие в запасании органического вещества в почве путем качественного и количественного изменения органических соединений, участие в разложении опада • Участие некоторых видов микоризных грибов в детоксикации почвы • Влияние экстраматрикального мицелия на структуру и химию почвы (ЭМ – механическая агрегация, АМ – гломалин)
• Функции микориз в биогеоценозах • Влияние на микробные популяции и корневые экссудаты в почве • Плодовые тела и мицелий микоризных грибов – местоообитание и/или пища для ряда групп беспозвоночных • Плодовые тела ЭМ грибов – пища млекопитающих • Использование некоторыми видами ЭМ грибов ( «аммиачные грибы» ) продуктов жизнедеятельности млекопитающих в качестве источника питательных веществ
• Функции микориз в биогеоценозах
• Роль микоризных грибов в биовыветривании • Мицелий микоризного гриба на гранитной скале • Гифы микоризного гриба, проникающие в гранит
• Микрокосм Pinus sylvestris - Hebeloma crustuliniforme • K – полевой шпат, Q – кварц, 15 недель после внесения: мицелий более активно ветвится на участке К • (Rosling et al. , 2004)
Роль микоризы в экосистемах • Транспорт углерода от растений к другим организмам (обмен с грибами-сапротрофами • Интеграция сообществ в единое целое, перераспределение биогенных веществ: 1. от одних видов к другим 2. от отмерших растений к живым 3. от взрослых деревьев к сеянцам • Снижение конкуренции и привнесение стабильности в сообщество
Микоризная сеть: корневые системы Festuca ovina и Plantago major, соединенные мицелием гриба арбускулярной микоризы
Модели обмена веществами в микоризных сетях Растение № 1 Гриб № 1 Растение № 2 Гриб № 1 Растение № 1 Гриб № 2 ток продуктов фотосинтеза от растения ток растворенных минеральных веществ от гриба
Модели обмена веществами в микоризных сетях Гриб № 1 Гриб № 2 Растение № 1 Гриб № 3 Растение № 2 Гриб № 4 Гриб № 5 ток продуктов фотосинтеза от растения ток растворенных минеральных веществ от гриба
Модели обмена веществами в микоризных сетях Гриб № 1 Гриб № 2 Растение № 1 Гриб № 3 Растение – микогетеротроф Гриб №N ток продуктов фотосинтеза от растения ток растворенных минеральных веществ от гриба
Изменения пищевых сетей при элиминации микоризных грибов из ценоза луг агроценоз (По Moore, de Ruiter, 1991)
• Экологические следствия присутствия микориз в растительных сообществах • Отсутствие микоризных грибов влияет на выживаемость и жизнедеятельность растений (включая устойчивость к стрессам) • Факторы, влияющие на обилие и распределение микоризных грибов, оказывают влияние на растения • Конкуренция за питательные вещества происходит между растениями с различными типами микориз, а также между растениями с микобионтами разных видов • В фитоценозах, в которых доминируют растения с разными типами микориз, круговороты элементов в почвах происходят несколько различно • Растения с различными микоризными стратегиями или ассоциированные с различными микобионтами обладают различающимися способностями реагировать на такие факторы, как загрязнение, климатические изменения и пр. • Микоризы могут снижать конкуренцию между растениями
• Экологические следствия присутствия микориз в растительных сообществах • Сукцессия от пионерного до климаксного сообщества часто сопровождается сменой доминирующего типа микоризы и/ или популяций микоризных грибов • Сообщества, где доминирует один из типов микоризы, являются гораздо более неблагоприятным местообитанием для растений с микоризами других типов, чем это можно заключить, исходя только из конкуренции в надземной части сообщества • Вторичные ассоциации между ЭМ грибами и животными, распространяющими их споры, могут существенно влиять на формирование растительного сообщества, особенно при нарушении местообитаний • Любые факторы, влияющие на таксономическое и функциональное разнообразие ЭМ грибов, могут также влиять на продуктивность и структуру растительного сообщества
• Микоризосфера • Хилтнер (1904) – термин • Др. Лоренц «ризосфера» Хилтнер • Торнтон (1956) –термин «гифосфера» • 1970 -е – появилось понятие о микоризосфере (Рамбелли)
• Бактерии, ассоциированные с микоризообразующимими грибами • Группа бактерий-помощников микоризации (МНВ) – Pseudomonas, Burklholderia, Bradyrhizobium, Bacillus, Paenibacillus, Rhodococcus, Streptomyces, Arthrobacter • Специфичность эффекта МНВ варьирует в зависимости от штамма бактерии и вида микобионта • Bacillus thuringhiensis • Pseudomonas fluorescens • Bacillus cereus var. mycoides
• Бактерии, ассоциированные с микоризообразующимими грибами • Механизмы, лежащие в основе эффекта МНВ: • влияние на восприимчивость корней растения-хозяина к микобионту; • влияние на взаимное узнавание симбионтов и их физический контакт; • влияние на выживание и рост микобионта; • влияние на физико-химические свойства почвы; • влияние на прорастание пропагул микобионта (Garbaye, 1994). • Наиболее значительный эффект МНВ - положительное влияние бактерий на пресимбиотический рост и развитие микоризообразующих грибов в почве.
• Бактерии могут оказывать ингибиторный или стимуляторный (Pseudomonas, Corynebacterium) эффект на прорастание спор микоризообразующих грибов (АМ грибы не прорастают в стерильной почве). • В цитоплазме мицелия АМ грибов содержатся • 0, 5 мкм бактериальные эндосимбионты, ранее считавшиеся бактериеподобными грибными структурами (BLO - bacteria-like organisms/ organelles). • Сейчас известно, что они являются палочковидными Грам-отрицательными • Candidatus бактериями и широко распространены. Glomeribacter • Спора Gigaspora margarita содержит около gigasporarum 130 тыс. живых бактерий. • В 2003 г. был предложен новый таксон Candidatus (Bianciotto et al. , 2003), а ранее эндосимбиотические бактерии относили к роду Burkholderia.
• «Очищающий симбиоз» : • «аммиачные грибы» (Hebeloma spp. , Laccaria spp. ) способны усваивать азотсодержащие соединения из субстратов, выделяющих аммиак при разложении (моча, фекалии, трупы • ЭМ мелких млекопитающих). • Мелкие млекопитающие, рядом с норами которых формируют ЭМ «аммиачные грибы» , получают • нора крота выгоду от этого симбиоза, так как ЭМ мицелий переносит продукты распада их останков и продуктов • экскремент жизнедеятельности. • ЭМ
На заре микоризообразования: Ордовик
История возникновения микориз период события Ордовик 476 млн. л назад Печеночные мхи, везикулы (? ) Силур 425 млн. л назад Гломусовые эндофиты мхов Триас 215 - 235 млн. л Цикадовые (Antarcticycas) с назад АМ, напоминающей современную 120 млн. л назад Pinaceae c эктомикоризой 100 млн. л назад Древнейшие немикоризные корни 80 млн. л назад Возникла эрикоидная микориза, одновременно с Вересковыми
История возникновения микориз Geosiphon –гриб, относимый к пор. Glomerales на основании молекулярных данных, образует эндосимбиоз с фотосинтезирующими и азотфиксирующими цианобактериями из рода Nostoc Aglaophyton major в райниевых чертах (Райни, Шотландия, ранний девон около 380 млн лет назад): везикулы (слева) и арбускулы (справа)
• История возникновения микориз • Эктомикориза Pinus , эоцен: кораллоидные ЭМ корни • Арбускулы и везикулы в ризоме Aglaophyton
Эволюция типов микориз
• Стриголактоны – сигнальные вещества растения, участвующие в пресимбиотической фазе формирования АМ симбиоза (стимулируют ветвление гиф АМГ) и стимулирующие прорастание семян паразитических цветковых растений (Striga, Orobanche) • Striga
• Корни растения выделяют стриголактоны , индуцирующие прорастание спор АМГ и ветвление гиф и увеличивающие их физиологическую активность. • Гриб выделяет микоризные (Myc) факторы, вызывающие изменения концентрации Са в клетках эпидермиса корня и активирующие симбиотические гены растения. • AM грибы образуют аппрессории, образующиеся из зрелых гиф, а не из проростковых трубок.
• Клетки растения образуют PPA - аппарат, предшествующий проникновению. • Гифа гриба, развивающаяся от аппрессория, входит в PPA, который проводит гифу через клетки корня к коре. Здесь гриб выходит из клетки и входит в апопласт, гифы ветвятся и растут вдоль оси корня. Эти гифы индуцируют возникновение PPA-подобных структур в клетках коры, проникают в клетки и образуют арбускулы. Затем апопластно развиваются везикулы и (на внешнем мицелии) споры.
Подготовка растительной клетки к проникновению АМ гриба • (а) Клетка растения до контакта с грибным партнером. Ядро в периферическом положении. • (b) Образование аппрессориев на поверхности клетки приводит к серьезным изменениям в расположении микротрубочек, пучков микрофиламентов и ЭПС, с чем связано движение ядра к поверхности аппрессория. • (c, d) Образование временного АПП в цитоплазматической столбчатой структуре и последующая миграция ядра через клетку. (e) АМ гифа проникает через клеточную стенку и проходит сквозь клетку в апопласте, образованном столбчатой структурой.
• Сравнение внутриклеточных симбиотических структур в бактериальном и грибном эндосимбиозах • a | аппарат, предшествующий проникновению (PPA) - цитоплазматический мостик через вакуоль клетки растения, образующийся перед проникновением гриба (внизу). Ядро мигрирует перед растущим PPA, определяя его расположение в клетке. PPA состоит из полой трубки, сформированной МТ и ограниченной цистернами ЭПР. Только после завершения формирования PPA происходит внедрение гифы (вверху).
• Сравнение внутриклеточных симбиотических структур в бактериальном и грибном эндосимбиозах • b | преинфекционная нить (PIT) – образуется перед бактериальной инфекционной нитью. PIT могут индуцировать только бактериальные сигналы, структура состоит из системы МТ, подобную PPA. PIT – уникальная структура, вероятно, развивавшаяся из PPA AM. Перимикробная мембрана растения окружает бактериальную инфекционную нить или грибную гифу и предотвращает контакт МО с цитоплазмой растения. Эта мембрана синтезирует материал КС, участвующий в образовании апопластного матрикса между симбионтами.
СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!
Скачать презентацию МИКОРИЗНЫЕ СИМБИОЗЫ История изучения симбиоза Симбиоз
микориза.ppt