МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ Лекцию читает к

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ Лекцию читает: к. б. н. , доцент Карпова Инесса Владимировна

Тонус скелетных мышц • Тонус – состояние длительного возбуждения, выражающееся в специфической деятельности данного органа, ткани, клетки без развития утомления. • Тонус скелетных мышц задается активностью нервной системы, т. е. носит рефлекторный характер.

Уровни регуляции двигательных функций • Исполнительный – мышцы, связочный аппарат, элементы скелета; • Сегментарный – проприорецепторы мышц, нервы, мотонейроны и интернейроны сегментарного уровня (в основном, на уровне спинного мозга); • Надсегментарный – производные заднего мозга, регулирующие активность мотонейронов; • Высший - структуры переднего мозга; • Блок регуляторно-трофического обеспечения двигательных функций – сосуды скелетных мышц и элементы ВНС, регулирующие их тонус

Две системы регуляции движений • Пирамидная – волокна пирамидного тракта, идущие от передней центральной извилины, к альфамотонейронам • Экстрапирамидная – нисходящие волокна, идущие к альфа- и гамма- мотонейронам от всех остальных областей головного мозга

Проводящие пути спинного мозга (нисходящие – красные, восходящие – серые)

Виды проприорецепторов • Рецепторы надкостницы (болевые) • Суставные рецепторы (детекторы положения костей в суставах) ПРОПРИОРЕЦЕПТОРЫ МЫШЦ: • Рецепторы мышечных веретен (рецепторы растяжения) • Сухожильные органы Гольджи (рецепторы напряжения)

Рефлексы растяжения скелетной мышцы: миотатические, или сухожильные рефлексы. • При растяжении скелетная мышца рефлекторно сокращается. • Сухожильные рефлексы запускаются с рецепторов мышечных веретен. • В клинике рефлекс вызывается ударом неврологического молоточка по сухожилию (отсюда термин «сухожильный рефлекс» ).

Клиническое значение миотатических (сухожильных) рефлексов Исследование миотатических рефлексов позволяет: • уточнить локализацию поражения ЦНС; • следить за динамикой восстановления после травм; • проследить динамику развития ЦНС у детей от рождения до года.

Строение рецепторов мышечных веретен • Вспомогательный аппарат рецептора – интрафузальное мышечное волокно • Интрафузальные волокна крепятся к экстрафузальным тонкими сухожильными нитями • Группа из 2 -10 интрафузальных волокон, одетых общей оболочкой, формируют мышечное веретено • Чувствительные нервные окончания «обматываются» вокруг интрафузальных волокон

Рефлекторная дуга миотатического рефлекса

Физиологическая роль миотатических рефлексов – поддержание мышечного тонуса. • При сокращении мышцы, экстрафузальные волокна укорачиваются • Сухожильные нити, которыми крепятся интрафузальные волокна, уменьшают свое натяжение • При этом рецептор теряет свою чувствительность ( «РАЗГРУЗКА» ) • Существуют специальные гамма-мотонейроны, которые вызывают сокращение интрафузальных волокон • При этом длина интрафузального волокна подстраивается под длину экстрафузального

Можно ли вызвать сокращение мышцы стимуляцией гамма-мотонейронов? • Можно. Это называется гамма-мотопетля: • 1. Стимуляция гаммамотонейрона; • 2. Укорочение интрафузального волокна; • 3. Усиление импульсации от связанных с ним чувствительных волокон; • 4. Рефлекторная активация альфа-мотонейронов; • 5. Сокращение экстрафузальных волокон • Активация мышечного сокращения при стимуляции альфа-мотонейрона – альфа - мотопетля.

Сухожильные органы Гольджи • Рецепторы напряжения мышцы • Находятся между мышцей и сухожилием • Маленькие инкапсулированные рецепторы (0. 5 мкм в длину) • Высокопороговые (активны при сильных напряжениях)

Дуга рефлекса с сухожильных органов Гольджи • Обязательно наличие тормозного интернейрона • Рефлекс наблюдается только при сильных напряжениях мышцы • При регулярных тренировках чувствительность рецепторов еще больше снижается

Альфа- и гамма- мотонейроны мышц головы локализованы в ядрах черепно -мозговых нервов Ветви V-го нерва иннервируют жевательные мышцы, VII-го — мимическую мускулатуру, XI-го — мышцы шеи XII-го – мышцы языка

Роль структур надсегментарного уровня в регуляции мышечного тонуса структура мозга тракт влияние на тонус мышц сгибателей красное ядро руброспинальный ретикулярная формация моста медиальный ретикулоспинальный ретикулярная формация продолгова-того мозга латеральный ретикулоспинальный ядро Дейтерса вестибулоспинальный разгибателей

Рефлексы надсегментарного уровня: СТАТИЧЕСКИЕ СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЕ • реакции на одномоментное • перестройки изменение позы при положения постоянно головы или тела действующих ускорениях • «позные» (рефлексы положения) • лифтные • выпрямительные • нистагмы • рефлекс приземления КИНЕТИЧЕСКИЕ • статические и статокинетические рефлексы, сопровождающие произвольные движения животных и человека

Мозжечок — высший центр регуляции рефлексов надсегментарного уровня • получает входы от проприоцептивной системы, ствола мозга, коры больших полушарий • входы направлены в кору мозжечка • кора мозжечка тормозит ядра мозжечка • выходы осуществляются с ядер мозжечка • мозжечок влияет на СМ только через структуры ствола мозга и кору (прямых мозжечково-спинальных путей нет!)

Функции мозжечка: • поддержание позы, равновесия, мышечного тонуса • взаимная координация позы и целеноправленного движения • корекция уже выполняемых целенаправленных движений • приспособление выученных двигательных программ к конкретным условиям пространства • программирование и осуществление быстрых целенаправленых баллистических движений

Высший корково-подкорковый уровень регуляции движений Его обеспечивают структуры мозга: кора больших полушарий, таламус, базальные ганглии Функционально с этим уровнем тесно связаны: черная субстанция (средний мозг), субталамическое ядро (промежут. мозг)

К базальным ганглиям относятся: Ограда (оральные автоматизмы); Стриатум= хвостатое ядро+скорлупа (торможение программ, которые в данный момент не должны выполняться); Паллидум (хранилище двигательных программ)

Основная функция системы: Выработка, хранение и выполнение выученных двигательных программ Работа корково-подкоркового уровня требует участия механизмов памяти В процессе функционирования системы информация циркулирует по нескольким «функциональным кругам»

Основные «функциональные круги» корково-подкоркового уровня: 1) кортико-стрио-таламокортикальная система ( «замысел движения» ? ); 2)кортико-стрио-паллидоталамо-кортикальная система ( «исполнение программы» ? ) 3) стрио-нигро-стриатная система (обратная связь, информация о выполненном цикле двигательной программы ? )

Паркинсонизм — результат поражения дофаминергической системы черной субстанции

Корково-подкорковый уровень - связан со спинным мозгом: через структуры надсегментарного уровня (экстрапирамидными трактами); через моторную кору (волокнами пирамидного тракта) - взаимодействует с мозжечком через ядра таламуса

Принцип иерархии и целостности: Для нормального осуществления двигательного акта необходима целостность и соподчиненное взаимодействие всех уровней регуляции