Методы изучения напочвенных макромицетов Экологическая роль макромицетов

Методы изучения напочвенных макромицетов

Экологическая роль макромицетов • минерализация подстилки и интенсификация круговоротов биогенных веществ • участие в микоризообразовании с древесными породами • биодеструкция древесины • кормовая база многих животных Glaucomys sabrinus

Приготовление спорового отпечатка

Редкие виды и Красные книги грибов: проблема особи у грибов • Грибы – модульные организмы, рост которых не прекращается. Они не могут иметь постоянной формы, размера или возраста. • Модульный организм (генет) может существовать в виде множества частей (раметов), более или менее изолированных друг от друга. • Раметы у грибов могут быть определены по нахождению на небольшом дискретном субстрате (помет, листья и т. п. ). Каждый рамет следует считать особью. • Но: большинство грибов обитают на непрерывном субстрате, поэтому для них разработаны практические подходы учета особей

Редкие виды и Красные книги грибов: проблема особи и поколений у грибов • Для мицелиальных почвенных грибов: число находок на минимально возможном расстоянии друг от друга = число особей (напр. , каждое ПТ = 10 особей, если они располагаются на расстоянии не менее 10 мм друг от друга). • Для ксилотрофных грибов (или эксплуатирующих дискретный субстрат): каждая единица валежа/ субстрата = 210 особей, в зависимости от размера субстрата • Поколение: ЭМ и гумусовые сапротрофы – 3 поколения = 50 лет, подстилочные сапротрофы – 20 лет, ксилотрофы – 3 поколения от 20 до 50 лет в зависимости от скорости разложения субстрата.

Редкие виды и Красные книги грибов IUCN – The World Conservation Union SSC – Species Survival Commission (1949) ECCF - European Council for Conservation of Fungi • инвентаризация • картирование • создание Красных книг http: //www. iucnredlist. org

Редкие виды и Красные книги грибов

Редкие виды и Красные книги грибов: краснокнижные категории EX – исчезнувший В случае, если нет сомнений, что последняя особь, потенциально способная к размножению в пределах региона исчезла или погибла EW – исчезнувший в природе В случае, если вид сохранен только в культуре CR – критически угрожаемый В случае, если имеются научные подтверждения соответствия критериям А – Е, и вид под чрезвычайно сильной угрозой исчезновения в природе EN – угрожаемый В случае, если имеются научные подтверждения соответствия критериям А – Е, и вид под очень сильной угрозой исчезновения в природе

Редкие виды и Красные книги грибов: краснокнижные категории VU – уязвимый В случае, если имеются научные подтверждения соответствия критериям А – Е, и вид под сильной угрозой исчезновения в природе NT – почти угрожаемый Виды, соответствующие критериям , но не входящие в первые категории, и тем не менее рискующие попасть в ближайшем будущем (5 лет) в угрожаемые. Эти виды включают в программы охраны местообитаний DD – недостаточно данных В случае, если нет нужной информации для оценки риска вымирания на основе ареала и/или состояния популяций

Редкие виды и Красные книги грибов: некраснокнижные категории LC – не вызывающий опасений В случае, если вид не соответствует критериям, широко распространенный и обильный NE – непроверенный Вид, не проверенный на соответствие критериям. NA – непригодный для оценки В случае, если некорректно оценивать риск на уровне региона (нет природных популяций, нет естественных местообитаний, вид заносный).

Редкие виды и Красные книги грибов: критерии редкости A. Сокращение популяций* ( в настоящий момент ли ожидаемое) B. Размер ареала, его сокращение, фрагментация или флуктуации C. Малый размер популяции, ее сокращение, фрагментация или флуктуации D. Очень малый размер популяции или очень ограниченное распространение E. Количественный анализ риска вымирания (напр. , анализ жизнеспособности популяции Популяция – общее количество зрелых особей данного таксона

Редкие виды и Красные книги грибов: причины редкости • нахождение на границе ареала • редкость и уязвимость заселяемых местообитаний • низкая активность вида в пределах всего ареала • плодовые тела очень мелкие или вид сложен в определении, «кажущаяся редкость» • вид связан с интродуцированными древесными породами

Редкие виды и охрана грибов Причины исчезновения грибов • разрушение местообитаний (вырубка лесов, вспашка и пр. ) • лесоустроительные мероприятия и др. хозяйственная деятельность • интенсифицирование сельского хозяйства • загрязнение воздуха (особенно, вызывающее закисление и эвтрофикацию) • ? сбор плодовых тел Меры охраны • сохранение местообитаний • создание заповедников грибов • создание экологических коридоров • сохранение в культуре с последующей реинтродукцией

Охрана грибов и ее связь с другими областями микологии Инвентаризация Микоценология Микофлористика Мониторинг Картирование Данные об изменении встречаемости и экологии Красная книга Заповедники Охрана видов Планирование хоз. деятельности

Изучение грибных сообществ Микоценология – наука о грибных сообществах (микоценозах). Грибное сообщество – термин введен по аналогии с растительным сообществом для обозначения совокупности грибов, обитающих совместно на определенном пространстве, независимо от ее размеров и степени гетерогенности в отношении использования субстрата и предпочтения типа субстрата. С целью практического удобства разделяют сообщества макрои микромицетов ввиду методических различий их изучения. Это различие искусственно и не коррелирует с экологическими, пространственными, функциональными и таксономическими критериями

Изучение грибных сообществ Исследования, представляющие собой сравнительный количественный анализ микоценозов на ПП или трансектах для выявления связей между мико- и фитоценозами или описания микобиоты. Часто используют фитоценологические методы, но следует учитывать существенные различия между растениями и грибами. Грибы прямо или косвенно зависят от растений, встречаемость грибов и растений зависит от одних и тех же факторов (особенности климата, структуры почвы и т. д. )

Изучение грибных сообществ Основные функциональные группы грибов: сапротрофы (разлагают мертвое органическое вещество) симбиотрофы (биотрофы, входят в микоризные и лишайниковые симбиозы) паразиты (биотрофы и некротрофы на растениях, животных, грибах). Сообщества грибов могут занимать различную площадь: несколько мм 2: на семенах, насекомых несколько см 2: грибы филлопланы, копротрофы несколько м 2: на валежной древесине сотни м 2: подстилочные сапротрофы, микоризообразователи. Существуют также сообщества грибов в пресноводных водоемах и морях.

Проблемы изучения грибных сообществ • недоступность мицелия для исследования, зависимость от формирования ПТ • кратковременная сохранность ПТ • заметная периодичность и флуктуации формирования ПТ • значительная изменчивость экологических функций • проблемы достоверности определения (в т. ч. , таксономические) Thelephora terrestris Armillaria mellea

Подходы к исследованию экологии и ценологии макромицетов 1. микоценологический подход (фитоценология для грибов): количественные исследования грибов в определенном растительном сообществе или отдельно выбранном местообитании, обычно осуществляемое путем многократно проводимого качественного и количественного анализа ПП 2. микосинузиальный подход (синузия – пространственно и экологически обособленная часть фитоценоза): аналогично 1, но вместо целого микоценоза, объектом изучения является только его часть например, макромицеты определенного местообитания (макромицеты на древесине, на помете и т. д. ), или макромицеты, образующие определенную экологотрофическую группу (макромицеты, образующие ЭМ)

Подходы к исследованию экологии и ценологии макромицетов 3. микофлористически-экологический подход: изучение микофлоры на протяженных участках с гетерогенной растительностью, с акцентом на предпочтение макромицетами типа фитоценоза или местообитания. Различия - степень варьирования фитоценозов, площади исследования, точность метода и результатов. часто подобные исследования сводятся к составлению аннотированного списка видов грибов, характерных для разных типов фитоценозов. + включены небольшие и редко встречающиеся местообитания + влияние местообитания проявляется ярче, чем в 1 и 2 - результаты субъективны, часто неколичественны и не позволяют сравнения с данными других исследователей

Подходы к исследованию экологии и ценологии макромицетов 4. аутэкологический подход: изучение одного или нескольких близкородственных таксонов грибов для получения данных об их экологии или предпочтениях того или иного типа фитоценоза 5. географический подход: изучение встречаемости макромицетов в различных регионах (экология, систематика, скрининг)

Выбор ПП для исследований Обычно используют малое количество больших ПП, выбранных согласно фитоценологическим критериям (монотонности, минимальной площади и репрезентативности). Реже – большое количество ПП малой площади (1 м 2) на случайно выбранных трансектах в одном типе фитоценоза для анализа экологических предпочтений макромицетов. Монотонность - для растений определяется визуально, для грибов сложнее, т. к. могут сильно повлиять микроусловия. Проверка: по ЧВ видов на серии ПП равного размера, заложенных в предполагаемо монотонном фитоценозе. В гетерогенном сообществе распределение J-образное (мало видов с высокой ЧВ), а в монотонном - U-образное (доля видов с высокой ЧВ сравнительно высока).

При увеличении размеров ПП распределение классов ЧВ стремится к U-образному независимо от степени монотонности сообщества

Размер ПП ПП должны отражать набор видов, часто встречающихся в исследуемом сообществе (быть репрезентативными) Математически рассчитать минимальную площадь ПП очень сложно и для растений и для грибов Кривые «число видов /площадь» недостаточны, т. к. число видов растет с увеличением размера ПП еще более резко, чем для растений

Размер ПП С увеличением площади ПП скорость роста числа видов снижается. Минимальную площадь, тем не менее, необходимо выделять, и для грибов она больше, чем для растений, и в лесу и на открытых пространствах

Размер ПП Факторы, влияющие на выделение минимальной площади ПП: • большая протяженность мицелия (50 м диаметр «ведьмина кольца» ) • кластерное распределение многих видов грибов • малое количество необходимых специфичных субстратов для видов с узкими предпочтениями в пределах фитоценоза • редкость многих видов Большинство микоценологов принимают размер ПП: • в лесах - около 1000 м 2 • на открытых пространствах - около 500 м 2

Число ПП • 10 и более – в идеале • на практике – не менее 5 • для сообществ небольшой площади – большее число ПП Репрезентативность ПП • зависит от характеристик фитоценоза • важный фактор – сравниваемость разнообразия микроместообитаний

Качественный анализ сообществ макромицетов - составление списка видов грибов, встречающихся на данной территории Трудности: • сложность определения многих групп грибов (необходимость сохранения образцов, по крайней мере, редких, сомнительных и неопределенных видов, желательно, в открытом гербарии) • различия в трактовке одного и того же таксона разными авторами (необходимость указания источника систематических данных) Index Fungorum http: //www. indexfungorum. org/Names. htm. • различия в понимании объема групп, что влияет на результаты сравнения и таксономического анализа сообщества • пренебрежение многими авторами встреченными на ПП видами из-за их мелких размеров, трудности определения и пр.

Количественный анализ сообществ макромицетов Отображение количественных характеристик каждого вида, основанных на выявлении ПТ - Точно неизвестны корреляции между количествами ПТ и мицелия или его активностью – важными параметрами в экологии грибов. - Отсутствие ПТ не обозначает отсутствия мицелия + ПТ используются как единицы для количественного анализа большинством исследователей + Число ПТ – четкая характеристика (за исключением случаев, когда формируются сросшиеся ПТ)

Количественный анализ сообществ макромицетов 1. обилие (плотность) – число ПТ на ПП (обычно, на 1000 м 2) Может быть вычислено или получено путем прикидки по шкале (оценки). Расчет предпочтительнее, т. к. более точен и позволяет дальнейшую математическую обработку данных, но гораздо более трудоемок. Оценка чаще используется, пригодна для сравнения сообществ.

Количественный анализ сообществ макромицетов 2. масса и размер ПТ – некоторые исследователи (Hofler, 1937; Bohus, Babos, 1960) полагали, что масса ПТ отображает активность мицелия в почве и использовали ее как количественную характеристику. - предположение не подтвердилось, это стабильный видовой признак, но не пригодный для сравнения и характеристики сообществ. Продуктивность: • определяется прямо, путем тотального сбора ПТ и их взвешивания в свежем и/или сухом виде • косвенно, путем подсчета ПТ и умножения обилия на среднюю массу сухого зрелого ПТ нормального размера. - менее точно + менее трудоемко и менее разрушительно для сообщества + возможно избежать недоучета за счет массы незрелых или старых ПТ

Количественный анализ сообществ макромицетов 3. «социальность» - мера аггрегированности пространственного размещения ПТ (от одиночных до групп или крупных скоплений). Это стабильная характеристика вида, признаваемая некоторыми исследователями (Каламэес, 1968) более важной, чем обилие Определяется путем оценки по шкале

Количественный анализ сообществ макромицетов 4. пространственная ЧВ – число ПП (или УП), на которых встречен вид Имеет смысл, когда работа ведется с большим числом маленьких ПП (1 м 2), удаленных друг от друга – напр. , грибы на кострищах, торфяниках и пр. Если одну большую ПП делят на УП и вычисляют ЧВ, то результаты демонстрируют скорее пространственное распределение вида на ПП

Выявление видов-доминантов сообществ макромицетов • доминанты – виды наиболее представленные количественно на ПП по обилию или ЧВ, играющие наиболее существенную роль в функционировании сообщества • Критерии выделения: 1. составление шкал с рядом фиксированных интервалов количественной характеристики, соответствующих доминантам, субдоминантам, редким видам и т. д. - деление часто весьма искусственно и подходит далеко не во всех случаях 2. построение ранговых распределений количественной характеристики и анализ ее графического изображения - субъективность проведения границ

Ранги ЧВ и обилия макромицетов на ПП

Временное разнообразие формирования ПТ Посещение ПП должно быть многократным, потому что: • срок жизни ПТ ограничен (агарикоидные – от нескольких часов до недели, гастероидные – 1 -4 мес. , некоторые афиллофороидные – до нескольких лет). Мицелий способен жить до нескольких сотен лет, его срок жизни ограничен наличием подходящего субстрата и конкуренцией) • имеется периодичность формирования ПТ, обусловленная видовой спецификой и погодными условиями. Длительность формирования ПТ, пики плодоношения различны у разных видов и у одного в различных регионах или местообитаниях. Набор видов грибов, образующих ПТ в определенный период в определенном типе фитоценоза – грибной аспект, он может быть определен по характерным видам.

• имеются флуктуации образования ПТ – межгодовая изменчивость числа ПТ. Количественные флуктуации – вид присутствует в течение всех сезонов наблюдения, но его обилие меняется, иногда в 10 -100 раз. Обычно такие изменения идут параллельно у большинства, или даже всех видов в сообществах

Временное разнообразие формирования ПТ Качественные флуктуации – ПТ какого-либо вида отсутствуют на ПП в течение одного или нескольких сезонов наблюдения

Временное разнообразие формирования ПТ • очень малое число видов образует ПТ в течение 3 -5 лет подряд, интервалы бывают до 10 и более лет. Это приводит к межгодовому варьированию числа видов на ПП. • флуктуации вызваны погодными условиями незадолго до и в период образования ПТ, вероятно влияют продуктивность подстилки, жизнеспособность деревьев • наиболее благоприятна теплая и влажная погода

Частота посещений ПП • Полная выборка всех наземных ПТ на ПП требует посещений каждые 3 -4 дня, но это не всегда возможно. • Полнота изучения сообщества зависит от 3 факторов: 1. размер ПП 2. частота посещений за сезон 3. число сезонов наблюдений

Частота посещений ПП • при 4 -5 летнем исследовании в сезон выявляют: минимум 7 -62 % видов в среднем 32 -73 % видов максимум 67 -88 % видов Рекомендуется (для ПП 500 -1000 м 2) : наблюдения в течение 3 лет каждые 2 недели в сезон наблюдения в течение 4 лет каждый месяц в сезон наблюдения в течение 5 лет каждые 8 недель в сезон Сложность долгосрочных наблюдений – спонтанные или антропогенные изменения на ПП (осушение, хим. загрязнение, природные сукцессии).

Синтетические количественные характеристики грибных сообществ для сравнения ПП между собой В основе геоботанические методы, но для растений обилие вычисляется на ПП однократно, а при работе с грибами анализ проводят несколько раз в течение ряда лет – следовательно, необходимы синтетические характеристики видов для каждой ПП Наиболее широко применяемые показатели: 1. m. DCv - максимальная плотность (обилие) ПТ за 1 посещение = абсолютное максимальное обилие ПТ) Отражает потенциальную способность к образованию ПТ у вида + не очень сильно зависит от частоты посещений и лет проведения исследования + может быть посчитана для каждого исследования

2. t. DC – общая плотность ПТ на протяжении всех лет исследования + Хорошая характеристика для сравнения ПП, изученных одним исследователем посредством одного метода + Значение частоты картирований здесь минимально - непригодна для сравнения с результатами, полученными иным методом, т. к. зависит от периода и интенсивности исследования. Вариант – у Bohus, Babos, 1960: вычисление % ПТ данного вида от общего числа ПТ на ПП (“dominance”). В этом случае минимизируется влияние периода и интенсивности исследования, но результат все равно зависит от общей плотности ПТ ( вид может быть доминантом на одной ПП, но на другой то же обилие не будет доминирующим). Производное – используется значение сухого веса.

3. a. DCy – средняя годовая плотность ПТ – лучшая характеристика т. к. , не зависит от общего периода исследования, но зависит от частоты посещений. 4. a. DVc – средняя плотность ПТ за 1 посещение. Эта характеристика очень зависит от распределения картирований за год – были они сконцентрированы на пике плодоношения или проведены через равные интервалы в течение всего года. 5. t. TFC – общая временная частота – число картирований, за которые вид наблюдался в течение исследования. Зависит от насыщенности исследования, частоты и распределения картирований в году и периодичности видов.

6. TFCm – временная частота ПТ в месяц 7. TFCy – временная частота ПТ в год – количественная мера ежегодных флуктуаций вида Синтетические количественные характеристики грибных сообществ для сравнения серий ПП между собой Методы аналогичны сравнению типов растительности в геоботанике. Наиболее важная синтетическая характеристика – степень присутствия микоценоза на ПП: 1. Частота встречаемости (число ПП, где встречен вид/ общее число ПП) 2. Усредненная синтетическая мера обилия (a. DCv, a. TFCy)

Сообщества макромицетов вне лесных фитоценозов • степи, болота, луга, пионерные сообщества, верещатники, альпийские луга • минимум 22 % видов (750 видов) макромицетов в Нидерландах приурочены к не-лесным сообществам (Arnolds, de Vries, 1989) • исследования малочисленны, начаты недавно

Сообщества макромицетов вне лесных фитоценозов Особенности проведения исследований: 1. монотонные фитоценозы обычно слишком малы для соответствия минимальной площади для изучения грибных сообществ – неизбежно применение фрагментарных или составных ПП 2. микроклиматические условия на открытых пространствах гораздо более изменчивы, чем в лесах – флуктуации видового состава и обилия весьма значительны 3. сукцессии фитоценозов и изменения абиотических факторов во многих случаях происходят быстрее, особенно, в эфемерных сообществах – это препятствует долгосрочному наблюдению, требующему стабильных условий

Сообщества макромицетов вне лесных фитоценозов 4. Возможны трудности в разграничении типичных для сообщества видов и заносных, ассоциированных с организмами, встречающимися случайно внутри или около исследуемого сообщества 5. Очень значительное антропогенное влияние: осушение болот, облесение верещатников, ирригация степей, при этом часто сами эти местообитания зависят от деятельности человека (выпаса скота, покосов и т. д. )

Пространственное распределение сообществ макромицетов: горизонтальная структура сообщества

Пространственное распределение сообществ макромицетов: горизонтальная структура сообщества • многие виды макромицетов образуют хорошо заметные многолетние колонии, занимающие из года в год одно и то же место (ведьмины кольца, ряды, ленты, округлые скопления). Это дает возможность проводить картирование ПТ, а затем реконструировать контуры колонии • первоначально карта делается на миллиметровой бумаге, затем может быть оцифрована в картографических программах, таких как GIS Arc. View

Карта ПП с плодовыми телами ЭМ видов грибов (пакет программ GIS Arcview)

Карта ПП с условными контурами колоний видов рода Lactarius (пакет программ GIS Arcview)

Карта ПП с условными контурами колоний видов рода Cortinarius (пакет программ GIS Arcview)

Пространственное распределение сообществ макромицетов: вертикальная структура сообщества • проекции мицелиев многих видов макромицетов, реконструированные по ПТ, могут совпадать, но при этом мицелий разных видов может залегать на различных глубинах и находиться в разных горизонтах почвенного профиля • показано, что около 30% видов базидиомицетовмикоризообразователей бореальной зоны способно проникать в минеральный горизонт или даже приурочено к нему • методы изучения: 1. элиминация верхних почвенных горизонтов и наблюдение за формированием ПТ в этих условиях 2. молекулярный анализ мицелия по почвенным горизонтам

Макромицеты с подземными плодовыми телами Rhizopogon luteolus Basidiomycota Tuber aestivum Ascomycota

Макромицеты с подземными плодовыми телами покопка на месте колонии • ищут по покопкам и по поведению стаек грибных комариков • в утрамбованной почве ПТ обнажаются сами • срок работы 3 -5 лет • частота обследований 1 раз в 2 -3 недели • хранение: гербаризация • очень подробное описание почвы и всех особенностей места сбора