Метод побудови морфогенетичних рядів Вегетативні органи

Метод побудови морфогенетичних рядів

Вегетативні органи - органи, які виконують функції живлення та обміну речовин з навколишнім середовищем, т. т. забезпечують індивідуальне існування рослини Репродуктивні органи - органи, які забезпечують статеве розмноження, т. т. існування виду вцілому Основні вегетативні органи вищих рослин: пагін і корінь

ВАРІАНТИ КЛАСИФІКАЦІї БРУНЬОК Типи бруньок за розміщенням Верхівкові (термінальні) Додаткові (адвентивні) Бічні (пазушні, латеральні) Групові Поодинокі Чергові Супротивні Серіальні Мутовчасті Колатеральні

ВАРІАНТИ КЛАСИФІКАЦІЙ БРУНЬОК Типи бруньок за функціями Вегетативні Генеративні Вегетативногенеративні

Схема апікального (1) та інтеркалярного (2) росту Рис. 1. Рис. 2.

І. Морфологічна класифікація кореневих систем Стрижнева Вториннострижнева Мичкувата Бахромчаста Китицевидна

ІІ. Морфогенетична класифікація кореневих систем Первинногоморизна Вторинногоморизна Алоризна ІІІ. Класифікація кореневих систем за глибиною залягання в грунті Глибинна Повехнева Універсальна

Походження листка із теломів Rhyniophyta шляхом випинання (енаційні листки) у Плауноподібних шляхом сплющення і зростання теломів у інших судинних рослин

У Плауноподібних Походження спорофілів з телома риніофітів (за Ціммерманом) У Хвощеподібних У Папоротеподібних

Класифікація суцвіть Типи суцвіть Моноподіальні (ботричні) суцвіття Складні Прості Китиця Колос Початок Симподіальні (цимозні) суцвіття Щиток Окружок Головка Кошик Складний колос Волоть Складний окружок Складний щиток

Симподіальні (цимозні) суцвіття Монохазій Звивина Дихазій Завійка Плейохазій

Ж. ц. – гаплодиплофазний; спорична редукція; гетероморфне чергування поколінь

Жіночий гаметофіт пилок пилкова трубка фунікулюс інтегументи зав’язь нуцелус мегагаметофіт

• Зародковий мішок - жіночий гаметофіт • Насінні зачатки - видозмінені мегаспорангії • Листок, що несе мегаспорангії – Жіночий гаметофіт – зародковий мішок мегаспорофіл, отже Статева клітина (гамета) – яйцеклітина • Плодолистки – це видозмінені мегаспорофіли • Яйцеклітина - жіноча статева клітина (гамета)

Чоловічий гаметофіт Поперечний зріз пиляка Пилкові гнізда

• Пилкове зерно - чоловічий гаметофіт • Пилкові гнізда пиляка - видозмінені мікроспорангії (вмістилища мікроспор) • Листок, що несе мікроспорангії – мікроспорофіл, отже • Тичинка – це видозмінений мікроспорофіл • Спермії - чоловічі статеві клітини (гамети)

2. Морфолого-екологічна класифікація Плоди соковиті сухі нерозкривні багатонасінні однонасінні

Морфогенетична класифікація плодів 1. Апокарпні плоди: листянка, багатолистянка, біб, кістянка, багатокістянка. 2. Синкарпні плоди: коробочка (Лілійні, Пасльонові), крилатка, двокрилатка, горіх, ягода (Пасльонові), померанець, яблуко. 3. Паракарпні плоди: коробочка (Макові), стручок, стручечок, ягода (Агрусові), гарбузина, зернівка, сім’янка. 4. Лізикарпні плоди: коробочка (Гвоздичні, Примулові).

Основні терміни (тема Мохоподібні) • • Гаметофіт Спорофіт Каулідій Філідії Протонема Талом Гаметангії: антеридії, архегонії Антеридіофори (антеридіальні підставки) • Архегоніофори (архегоніальні підставки) • Спорогон

ніжка черевце яйцеклітина Шийкові канальцеві клітини Marchantia Riccia Будова архегонія

Відділ Мохоподібні (Bryophyta) Клас Anthocerotopsida Клас Marchantiopsida Порядок Anthocerotales Родина Anthocetaceae Anthoceros punctatus антоцерос крапчастий Або Phaeoceros laevis феоцерос гладенький П/кл. Marchantiidae Порядок Marchantiales Родина Ricciaceae Riccia fluitans річчія водяна Родина Marchantiaceae Marchantia polymorpha маршанція поліморфна Клас Bryopsida П/кл. Sphagnidae Порядок Sphagnales Родина Sphagnaceae Sphagnum palustre сфагн болотний П/кл. Bryidae Порядок Polytrichales Родина Polytrichaceae Polytrichum commune зозулин льон звичайний

Спори з елатерами Спорофіт (спорогон) архегоній Phaeoceros laevis Спорофіт коробочка, колонка, гаусторія антеридій

Цикл розвитку Мохоподібних на прикладі зозулиного льону звичайного

Chara vulgaris Phaeoceros laevis Кольори відображають: червоний - джгутики та базальні тіла голубий - ядра коричневий мітохондрії, Blasia pusilla жовтий - мікротрубочки оранжевий - ламелярні тяжі зелений - пластиди Aulacomnium palustre Реконструкція зрілих дводжгутикових сперматозоїдів Харових та Мохоподібних. Помітне лівостороннє закручення всіх, крім Phaeoceros (Renzaglia and others, 2000)

IV- нний Кайнозой 1, 8 м. р. т. ІІІ – нний 66 млн. р. т. Крейда 136 млн. р. т. Однодольні Папоротеподібні Дводольні Покритонасінні Хвойні Мезозой Юра 190 млн. р. т. Цикадові Тріас 230 млн. р. т. Гінкгові Перм 280 млн. р. т. Плауноподібні Карбон Палеозой 345 млн. р. т. Девон 400 мнл. р. т. Силур 435 млн. р. т. Кордаїти Хвощеподібні Риніофіти Беннетитові

Відділ Риніофіти Rhyniophyta Клас Риніопсиди Rhyniopsida Порядок Ринієві Rhyniales Родина Ринієві Rhyniaceae Ринія велика Rhynia major Куксонія Cooksonia sp. Горнеофітон Horneophyton sp. Порядок Псилофітові Psilophytales Родина Псилофітові Psilophytaceae Псилофіт первинний Psilophyton princeps

Спорофіт Rhynia Спорангії Фертильні теломи поодинокі верхівкові товстостінні спорангії без спеціальних пристосувань до розкривання. Стерильні теломи ізоспори Ризомоїд Ризоїди

Горнеофітон (Horneophyton sp. ) Характерні ознаки: Ризомоїд, розчленований на бульбоподібні сегменти. Загальний вигляд Тетрада спор характерна ознака в. р.

Псилофіт первинний, голорос первинний Куксонія (Cooksonia sp. ) п. Cилурр. Девон Розміри рослини 2. 5 cm

Еволюція типів стели: 1 – протостела 2 – актиностела 3 – плектостела 4 – сифоностела ектофлойна 6 – сифоностела амфіфлойна 5 – артростела 7 – диктіостела 8 – евстела 9 – атактостела

Відділ Зостерофілофіти (Zosterophyllophyta) Д. Бірхорст, 1871 р. Клас Зостерофілопсиди (Zosterophyllophyta) Порядок Зостерофілові Zosterophyllales Родина Зостерофілові Zosterophyllaceae Зостерофілум Zosterophyllum sp. Родина Гослінгієві Gosslingiaceae Гослінгія Gosslingia sp.

Зостерофілум (Zosterophyllum) Р-ри рослини: до 50 см, діаметр 0, 5 - 4 мм. Спорангії в колосовид них зібраннях

Гослінгія (Gosslingia sp. ) Характерні ознаки: відсутні листки, дихот. гал. , спірально закручені молоді гілки, спорангії поодиноко на бічних гілочках та по всіх стеблах Р-ри: до 50 см, діаметр 0, 5 - 4 мм.

Asteroxylon mackiei Протолепідо дендрон Protolepidode ndron

Цикл розвитку Плауновидних

Девон Порядок Лепідодендронові (Lepidodendrales) Лепідодендрон (Lepidodendron) Двостатевий стробіл Стигмарії

Сигілярія (Sigillaria ) Порядок Лепідодендронові (Lepidodendrales) Середній і верхній Карбон Листкові рубці Стигмарії

Перм - Тріас Порядок Лепідодендронові (Lepidodendrales) Плевромейя Pleuromeia

Цикл розвитку Плаункових

Відділ Псилотоподібні, або Псилотофіти (Psilotophyta) Клас Псилотовидні, або Псилотопсиди (Psilotopsida) Порядок Псилотові (Psilotales) Родина Псилотові (Psilotaceae) Псилот голий (Psilotum nudum) Тмезиптерис (Tmesipteris sp. )

Спорофіт Psilotophyta • синангії зрослі із 3 (2) спорангіїв • спорангії розкриваються щілиною

Тмезиптерис (Tmesipteris sp. ) синангій • синангії зрослі із 2 спорангіїв енаційні листки

викопні Клас 1. Гієнієвидні, або Гієніопсиди (Hyeniopsida) Клас 2. Клинолистовидні, або Сфенофілопсиди (Sphenophyllopsida) Клас 3. Хвощевидні (Equisetopsida)

Гієнія струнка (Hyenia elegans)

Каламофітон (Calamophyton)

Клинолист (Sphenophyllum) Наземні, ймовірно ліановидні трав‘янисті рослини вологих болотистих лісів

Calamites sp. Каламітові (Calamitales)

Класи Polypodiophyta Клас 1. Аневрофітопсиди - Aneurophytopsida Клас 2. Археоптеридопсиди - Archaeopteridopsida Клас 3. Кладоксилопсиди - Cladoxylopsida Клас 4. Зигоптеридопсиди - Zygopteridopsida Клас 5. Офіоглосопсиди - Ophioglossopsida Клас 6. Маратіопсиди - Marattiopsida Клас 7. Поліподіопсиди - Polypodiopsida

Форми кільця спорангіїв папортеподібних Поперечне Вертикальне Косе

Клас 1. Аневрофітопсиди - Aneurophytopsida Aneurophyton 10 м

Клас 2. Археоптеридопсиди - Archaeopteridopsida Archaeopteris до 30 м

Клас 3. Кладоксилопсиди - Cladoxylopsida Кладоксилон (Cladoxylon)

Клас 4. Зигоптеридопсиди Zygopteridopsida Етаптерис (Etapteris sp. ) рівноспоровий представник пучок спорангіїв

Ставроптерис (Stauropteris) – різноспоровий представник §листкоподібні органи – обмежені в рості плоскі гілки; спорангій

Вужачковидні: • потовщені м’ясисті вегетативні органи; • диморфізм листків; Плідна частина Неплідна частина Вужачка (Ophioglossum) Гронянка півмісяцева (Botrychium lunaria)

За даними B. San зs співавторами (2005), представленими на XVII Міжнародному ботанічному конгресі, на поч. XXI ст. в складі родини був описаний новий рід Mankyua.

Cheju Island, Korea, 2002 Mankyua chejuense Habitat is located within the evergreen broad-leaved forest consisting of Castanopsis cuspidata, Quercus glauca, Q. salicina and Camellia japonica The population occupies a relatively small area of 200 m 2 and consists of about 300 individuals Поява фертильних сегментів і спороношенння приходяться на зимовий період, що, вірогідно, пов’язанно зі зростанням виду під пологом папороті у лісі

Клас Маратіопсиди (Marattiopsida) Порядок Marattiales Синангій Р-на Marattiaceae Angiopteris evecta Ангіоптерис піднесений

Життєвий цикл Salvinia natans

Клас 1. Насінні папороті - Lyginopteridopsida Клас 2. Бенетитовидні - Bennettitopsida Клас 3. Саговниковидні - Cycadopsida Клас 4. Гнетовидні - Gnetopsida Клас 5. Гінкговидні - Ginkgopsida Клас 6. Хвойні - Pinopsida cучасні викопні Класи Pinophyta

Відділ Голонасінні, або Пінофіти (Pinophyta) Клас 1. Насінні папороті (Lyginopteridopsida) Порядок Лігіноптерисові (Lyginopteridales) Родина Лігіноптерисові (Lyginopteridaceae) Порядок Медулозові (Medullosales) Родина Медулозові (Medullosaceae)

Клас Саговниковидні (Cycadopsida) Порядок Саговникові (Cycadales) Родина Саговникові (Сусаdасеае) 100 в. , 10 родів

Будова насінного зачатку Саговник (Cycas) 1 -мікропіле, 2 -пилкова камера, 3 -інтегумент, 4 -нуцелус, 5 -ендосперм, 6 -архегонії

Чоловічий гаметофіт • проталіальна кл. ; • генеративна кл. ; • гаусторіальна кл.

Клас 5. Гінкгопсиди монотипн ий (Ginkgopsida) Порядок Гінкгові (Ginkgoales) Родина Гінкгові (Ginkgoaceae)

Клас 4. Гнетопсиди (Gnetopsida) Порядок Ефедрові (Ephedrales) Родина Ефедрові (Ephedrales) Порядок Гнетові (Gnetales) Родина Гнетові (Gnetaceae) Порядок Вельвічієві (Welwitschiales) Родина Вельвічієві (Welwitschiaceae)

Формування насінного зачаткa сосни

Формування чоловічого гаметофіту сосни

Відділ Голонасінні, або Пінофіти Клас 6. Пінопсиди (Pinopsida) (Pinophyta) Підклас Кордаітиди (Сordaitidae) Порядок Кордаїтові(Сordaitales) Родина Кордаїтові (Cordaitaceae) Підклас Хвойні (Pinidae) Порядок Араукарієві (Araucariales) Родина Араукарієві (Araucariaceae) Порядок Соснові (Pinales) Родина Соснові (Pinaceae) Порядок Кипарисові (Cupressales) Родина Таксодієві (Taxodiaceae) Родина Кипарисові (Сupressaceae) Порядок Подокарпові (Podocarpales)

Cordaites мікростробіл мегастробіл

Мегастробіли Кипарис (Cupressus) Туя (Thuja) Яловець (Juniperus)

• мегаспорофіл з одним насінним зачатком; Подокарп (Podocarpus) • епіматій – видозмінена насінна луска. Насіння рецептакула

Філогенетичні схеми насінних рослин (ML, MP), що базуються на : А - даних 3 геномів - 3 генів (cox 1, rbc. L, 18 S r. DNA ) В - даних 3 геномів - 4 генів (atp. A, cox 1, rbc. L, 18 S r. DNA ) (Bowe, Coatt, Pamphilis, 2000)

Псевдантова теорія (Anthophyte hypotesis) Гнетовососнова гіпотеза (Gnepines hypotesis)

Філогенетичні взаємовідносини серед насінних рослин, що базуються на морфологічних (А, В, С) та молекулярних параметрах (D, E, F) (цит за Soltis, 2000)

Багатоклітинні тварини Деякі найпростіші Тварини Rhodophyta Dictyochophyta Bacillariophyta Phaeophyta Xanthophyta Glaucocystophyta Eustigmatophyta Вищі рослини Chlorophyta Basidiomycota Haptophyta Zygomycota Chytridiomycota Апікомплекси Альвеоляти Oomycota Деякі найпростіші Рослини Справжні гриби Dinophyta Chrysophyta Raphidophyta Cryptophyta Ascomycota Інфузорії Стаменопіли Амебоїдні найпростіші Chlorarachniopyta Plasmodiophoromycota Myxomycota Амебо-флагеляти Платикристати Евкаріоти Euglenophyta Тубулокристати Кінетопластиди Дискокристати Acrasiomycota Деякі найпростіші Гіпохондріати Прокаріоти Cyanophyta Архебактерії Евбактерії

В основу сучасних досліджень філогенетичних взаємозв’язків вищих рослин беруть як морфологічні так і молекулярні параметри структура клітин; риси гаметофіту; ознаки спорофіту; репродуктивна сфера і сперматогенез. - мала субодиниця р. РНК (18 S r. RNA), чи кодуючий її ген (у пластидах-16 S r. DNA, ядрі-18 S r. DNA, мітохондріях-19 S r. DNA); - велика субодиниця р. РНК; - інтрони, які пов’язані з генами, що кодують р. РНК (ITS-1, ITS-2) - гени, які кодують комплекс Ru. Bis. Co в пластидах і ядрі (rbc. L, rbc. S); - нуклеотидна послідовність мітохондріальних генів (cox 1, cox 2) тощо

Схеми філогенетичних взаємозв’язків між вищими рослинами за морфологічними даними (Тахтаджян Нечитайло, Кучерява, 2000)

А Філогенетичні дерева (ML), отримані на основі: А - 125 морфологічних параметрів (62 - стосовно гаметофіту, 63 стосовно спорофіту) В - комбінованого аналізу ядерної та мітохондріальної SSU r. DNA (Renzaglia and oth. , 2000). Над гілкою позначено кількість ознак, щосупроводжують дану гілку, під гілкою - BS у відсотках. B B В

Chlorokybales (Ck), Klebsormidiales (Kl), Zygnematales (Zy), Coleochaetales (Co), Charales (Ch), liverworts (Lv), Jamesoniella autumnalis mosses (Ms), Mnium sp. hornworts (Hw), Anthoceros punctatus lycopods (Ly), Huperzia selago Equisetum fluviatile (Eq) Psilotaceae (Ps), Psilotum nudum; ferns (Fn), Dryopteris affinis seed plants (Sd), Magnolia grandiflora. Філогенетичні взаємозв’язки основних представників Charophyceae та ембріофітів (Qiu, Palmer, 1999)

В А Схеми філогенетичних взаємозв’язків між вищими рослинами: А - морфологічні дані (Тахтаджян - Нечитайло, Кучерява, 2000) В - молекулярні дані- mt, nu SSU r. DNA (Renzaglia and oth, 2000), cox 1, atp. A, rbc. L, 18 S r. DNA (Bowe and oth. , 2000), (Qiu, Palmer, 1999) та ін.

• • • LILIALES IRIDACEAE Crocus heuffelianus *P 3+3 A 3 G(3) LILIACEAE Lilium martagon *P 3+3 A 3+3 G(3) AMARYLLIDALES HYACINTHACEAE Scilla bifolia *P 3+3 A 3+3 G(3) ALLIACEAE Allium sp. *P(3+3)A 3+3 G(3) AMARYLLIDACEAE Narcissus poeticus *P 3+3 A 3+3 G(3)

• • • ASPARAGALES CONVALLARIACEAE Convallaria majalis *P(6)A 3+3 G(3) Polygonatum sp. CYPERACEAE Carex sp. P 0 A 3 G 0 P 0 A 0 G(3) Eriophorum vaginatum P 0 A 3 G(3) Schoenoplectus lacustris P 3+3 A 3+3 G(3) POACEAE Secale cereale P(2)+2 A 3 G(2)

Метод побудови морфогенетичних рядів Вегетативні органи —