Метаморфозы побега и листа План 1 Подземные метаморфозы

Метаморфозы побега и листа План 1. Подземные метаморфозы побега 2. Видоизменения надземных побегов 3. Метаморфозы листа 4. Общие закономерности и эволюционное значение метаморфоза

Метаморфоз (от греч. metamorphois-превращение, преобразование) – это генетически закрепленный процесс преобразования одних органов в другие в процессе исторического развития вида. Метаморфизированные органы утратили характерное для них строение и приобрели морфологическую и анатомическую структуру тех органов, функцию которых они постепенно стали выполнять в течение эволюции. Это органы, у которых дополнительные функции стали преобладать над главными.

Подземные метаморфозы побега • • • каудексы кочаны корневища столоны луковицы клубнелуковицы Каудекс или стеблекорень – это одревесневшее основание побега, переходящее в стержневой корень. Каудекс несет на себе почки возобновления и служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается способом деления т. н. партикуляцией, при которой от центра к периферии происходит его продольное разъединение на отдельные участки – партикулы. (люцерна, бедренец, одуванчик, полынь). Каудекс чаще встречается у полупустынных, пустынных и высокогорных многолетних трав и кустарников со стержневым корнем. .

Корневище - это метаморфизированный поземный побег с чешуевидными листьями, почками и придаточными корнями. Корневище состоит из узлов, междоузлий, верхушечных и пазушных почек, чешуевидных листьев (катафиллы), рубцов от отмерших листьев и побегов, и придаточных корней. Анатомия стеблевой части корневища отличается более широкой корой, в которой запасаются питательные вещества, а также хорошо выраженной эндодермой с поясками Каспари.

Кубышка желтая

А – пырей ползучий; Б – анатомическое строение корневища: а – первичная кора, б – центральный цилиндр, 1 – эпидерма, 2 – эндодерма, 3 – склеренхима перицикла, 4 – проводящие пучки.

Классификация корневищ длине междоузлий • удлиненные • укороченные направлению роста • плагиотропные • ортотропные месту образования Ветвлению продолжительности жизни • эпигеогенные • гипогеогенные - симподиальные - моноподиальные - многолетние - недолговечные

Удлиненные – тонкие, разветвленные, ползучие, с длинным приростом (пырей, ландыш, ветреница). Укороченные – короткие, мясистые, слабо разветвленные, многолетние (купена, ирис). Плагиотропные – горизонтально или косо направленный рост (ландыш). Ортотропные – растут вертикально вверх (подорожник). Гипогеогенные – с самого начала существуют подземно. Эпигиогенные – формируются надземно, но постепенно погружаются в почву (копытень).

Столоны – удлиненные недолговечные побеги с недоразвитыми листьями. Могут быть как подземными (картофель), так и надземными (усы зесляники). Функция – участие в вегетативном размножении. Клубень – это укороченный и утолщенный побег, запасающий вещества в стебле. У картофеля клубни формируются на столонах. Осевая часть верхушечной почки столона разрастется и превращается в клубень, который покрывается перидермой. На его поверхности в очередном порядке располагаются пазушные почки – глазки, сидящие в небольших углублениях – ямках, обрамленных бровками – остатками оснований листьев.

Проросток картофеля

1 – перидерма, 2 – паренхима, 3 – крахмальные зерна, 4 – склерифицированные клетки, 5 – флоэма, 6 – камбий, 7 – ксилема.

Типы клубней Подземные клубни образуются из: - корневищ (таро, или колоказия) - столонов (картофель, топинамбур) - гипокотилей (цикламен) Однолетние: клубни из столонов и корневищ Надземные клубни образуются из: - нижней части побегов (капуста кольраби); - нескольких шаровидно вздутых междоузлий (дендробиум); - Пазушных почек соцветий (ячмень клубненосный). Многолетние: гипокотильные клубни

Луковица – это метаморфизированный подземный побег, запасающий питательные вещества в чешуевидных листьях (чешуях). На редуцированном, уплощенном стебле – донце располагаются чешуи, а в нижней части – придаточные корни. Луковицы свойственны лилейным и амариллисовым. Из пазушных почек могут развиваться дочерние луковицы – детки, иногда они формируются на столонах, тогда их называют откидышами. Служат для размножения. Надземные луковицы – луковички значительно мельче. Они формируются из пазушных почек вегетативных побегов (лилия тигровая) и цветоносных побегов (некоторые виды лука).

Схема лука репчатого: 1 – донце, 2 – придаточные корни, 3 – верхушечная почка, 4 – пазушная почка, 5 – сочные чешуи, 6 – сухие кроющие чешем.

Типы луковиц Чешуйчатые (черепитчатые ) – чешуи соприкасаются краями (лилия). Однолетние – чешуи живут один год и заменяются новыми (тюльпан, рябчик) Моноподиальные – цветонос развивается из пазушной почки (нарцис) Пленчатые или туникатные – чешуи срастаются краями и каждая наружная охватывает внутреннюю (лук, гиацинт) Многолетние – чешуи живут в несколько лет (нарцисс, гиацинт) Симподиальные – цветонос развивается из верхушечной почки (гиацинт)

Схема луковиц: А – пленчатой (а – общий вид, б – в разрезе), Б – черепитчатой: дн – донце, пр к – придаточные корни, чш – чешуи.

Схема луковиц: а – поперечный срез, б – продольный срез, А – одночешуйчата, Б – двучешуйчатая, В – многочешуйчатая. Обозначения: пч – почка, дн – донце, пр к – придаточные корни, чш – сочные чешуи, с н ч – сушие наружные чешуи.

Клубнелуковица – подземное видоизменение побега, сочетающее признаки корневища и луковицы. Стебель мясистый покрыт сухими пленчатыми чешуями. Из верхушечной почки образуется цветоносный побег, а из пазушных почек – детки (шафран, гладиолус, безвременник). Функции корневища, клубня, луковицы и клубнелуковицы: • запас питательных веществ, • перенесение неблагоприятных условий, • вегетативное размножение.

Схема клубнелуковицы: дн – донце, пр к – придаточные корни, чш – чешуи.

Капуста: 1 – кольраби 2 - белокачанная

• • Видоизменения надземных побегов служат для: фотосинтеза опоры защиты поглощения питательных веществ Типы надземных побегов: кладодии, филлокладии, колючки, усики, кочан. Листоподобные органы, выполняющие функцию фотосинтеза: кладодии, филлокладии. Кладодии – безлистные уплощенные стебли, долго нарастающие в длину. Кладодий имеет членистое строение, в узлах выражены перетяжки (мюленбекия, декабрист). Филлокладии или листецы – это листоподобные стебли или целые побеги. По форме филлокладии могут быть игольчатыми (спаржа), плоскими (ряска), яйцевидными (иглица). Строение филлокладия иглицы Форма филлокладия напоминает яйцевидный лист. Летом на нижней стороне филлокладия развивается соцветие, расположенное в пазухе мелкого пленчатого кроющего листа. Цветение происходит зимой, а весной созревают оранжевые ягоды.

Членистый кладодий мюленбекии плосковеточной: уз – узел, сцв – соцветие, кд – кладодий, л – лист.

А – ветвь с филлокладиями, Б – отдельный филлокладий: фкд – филлокладий, кр л – кроющий лист, цв – цветок.

Фл – филлокладии ряски

Колючки – это сильно одревесневшие безлистные укороченные побеги с острой верхушкой (боярышник, терн, гледичия). Характерны для растений засушливых местообитаний. Функция: защита от потери влаги и от поедания животными Усики – это нитевидные органы, обладающие контактной чувствительностью. Характерны для лиан с гибким стеблем (пассифлора, виноград, представители семейства тыквенных). Функция: опора. Кочан – видоизменение побега в почку. Среднюю часть кочана занимает мясистый стебель (кочерыга), а вдоль него расположены сочные мясистые бесхлорофильные листья. У белокочанной капусты кочан образуется из главной почки, а у брюссельской – маленькие кочанчики образуются из боковых почек. Происхождение кочана объясняется Средиземноморским происхождением, где после влажной весны наступает засушливое лето, которое капуста переживает в виде водозапасающей почки.

Колючки: 2 – гледичия, 3 – барбарис, 4 – акация белая, 5 – боярышник, 6 – шиповник.

Виноград девичий

Метаморфозы листьев К метаморфозам листьев относятся колючки, усики, филлодии, ловчие органы. Колючки свойственны барбарису. Начиная с 8 -10 -го узлов происходит превращение жилок листа в сильно одревесневающие 3 -5 -рассеченные колючки. В пазухах колючек находятся укороченные побеги. Прилистниковые колючки – это парные колючки, находящиеся в основании сложных листьев (белая акация и карагана). Усики образуются из листовых пластинок сложного листа или только из верхних листочков. Выполняют опорную функцию. Характерны усики для многих представителей семейства бобовых. Филлодии – это листовидные черешки, приобретающие вид листовой пластинки, осуществляющие фотосинтез. Развитие филлодия сопровождается расширением рахиса в удлиненную листовую пластинку, и редукцией настоящих листочков дважды-перистосложного листа (чернодревесинная акация).

Горошек мышиный

Чернодревесинная акация: флд – филлодий

Мешковидные листья служат для хранения воды (лиана дисхидия Раффлеза). Ловчие органы – это видоизмененные листья, образующиеся у хищных растений и имеющие приспособления для переваривания мелких беспозвоночных. Плотоядные растения живут в водных, болотных, и эпифитных условиях, где испытывают недостаток минерального питания, особенно азота. Росянка круглолистная с розеткой округлых листьев, на верхней стороне которых расположены волоски с красноватыми головками, выделяющими прозрачную слизь, к которой прилипает насекомое. Волоски изгибаются и обволакивают насекомое слизью, парализуя его. Края листа загибаются внутрь, добыча переваривается под действием пищеварительных ферментов. К насекомоядным растениям относятся венерина мухоловка, непентес, пузырчатка, дарлингтония и др.

Насекомоядные растения: 1 – росянка, 2 – пузырчатка, 3 – непентес, 4 – венерина мухоловка, 5 – дарлингтония, 6 – саррацения.

Общие закономерности и эволюционное значение метаморфоза Метаморфозы можно классифицировать: по происхождению: стеблевые, листовые, корневые; по функционированию: запасающие, питающие, защитные, опорные и органы вегетативного размножения. Запасающие органы мясистые, богаты паренхимой; опорные – сильно одревесневшие, либо гибкие лазающие; питающие (ассимилирующие) органы обычно уплощены и имеют хлоренхиму, или в виде ловушек у насекомоядных растений. Установить тип метаморфоза можно при помощи критериев: - общего плана строения; - расположения относительно других органов; - по заложению и развитию. Органы, имеющие одинаковое происхождение, но выполняющие разные функции называют гомологичными (лист шиповника и усики горошка). Органы, имеющие разное происхождение, но выполняющие одинаковые функции называют аналогичными (филлоокладий иглицы и лист яблони). Аналогия лежит в основе конвергенции – т. е. независимом развитии морфологически сходных признаков у растений неродственных систематических групп, живущих в сходных условиях. Гомология лежит в основе параллелизма – независимом развитии морфологически сходных признаков у близкородственных групп.