Метаболизм Переваривание и всасывание пищи Химический состав

Метаболизм Переваривание и всасывание пищи

Химический состав пищи (главные компоненты) • Белки – высокомолекулярные полимеры, образованные остатками аминокислот, соединенных пептидными связями • Углеводы – моносахариды (например, глюкоза) – дисахариды (сахароза) – полисахариды (крахмал) • Липиды представлены главным образом триглицеридами или нейтральными жирами. Полярные липиды (фосфолипиды) также присутствуют в пище, но обычно их гораздо меньше

Переваривание и всасывание • Пища подвергается в кишечнике гидролитическому расщеплению: – белки – до аминокислот – углеводы – до моносахаридов – жиры – до жирных кислот и моноглицеридов • Ни в каком ином виде компоненты пищи не могут проникать в эпителиальные клетки, выстилающие пищеварительный тракт

Анатомия пищеварительного тракта • Ротовая полость Просвет кишки – разжевывание и смачивание пищи – частичное расщепление крахмала Ворсинки, покрытые эпителиальными клетками Лимфатический сосуд • Желудок Сеть капилляров – соляная кислота «стерилизует» пищу и денатурирует белки – начинается расщепление белков Микроворсинки • Тонкий кишечник – основной вклад в переваривание и усвоение всех компонентов пищи • Толстый кишечник – удаление избытка воды из остатков пищи Вена Артерия Лимфатический сосуд Эпителиальные клетки щеточной каемки

Переваривание и всасывание с энергетической точки зрения • Гидролитическое расщепление веществ пищи – экзэргонический процесс, значительные отрицательные величины G полностью сдвигают равновесие в сторону образования продуктов гидролиза • Всасывание – эндэргонический процесс, т. к. часто связано с перемещением веществ против градиентов их концентраций

Почему организм сам себя не переваривает? • 2 линии защиты • Синтез многих пищеварительных ферментов в виде неактивных белков-предшественников – зимогенов, или проферментов • Защита эпителиальных клеток от активных форм пищеварительных ферментов с помощью слизи – Основные компоненты слизи – муцины – гликопротеины с большой молекулярной массой, значительная доля которой приходится на олигосахариды – Благодаря межмолекулярному взаимодействию муцины в воде создают трехмерные молекулярные сети; вследствие этого образуется гель, защищающий эпителиальные клетки

Переваривание белков

• Ферменты ЖКТ осуществляют поэтапное, строго избирательное расщепление пептидных связей белковой молекулы

• Термодинамические условия способствуют подобному расщеплению ( G < 0) … одного фермента, специфичного в отношении пептидной связи, теоретически достаточно • НО… протеолитические ферменты более специфичны и могут быть чувствительны: – к размеру полипептида – к локализации места приложения гидролиза – к природе радикалов аминокислот

Главные протеолитические ферменты • Класс… – гидролазы • Подкласс… – пептидазы • Группы: – экзопептидазы – эндопептидазы

Главные протеолитические ферменты • Синтезируются в неактивной форме и активируются в тонком кишечнике • Гидролизует эластин, • Аналогичны пепсину, но… богатый гли и ала • Эндопептидазы желудка • трипсин разрывает пептидные Содержится в – Пепсин связи, образованные соединительной ткани – Гастриксин • карбоксильными группами лиз и Гидролизует связи, • Гидролизует – Реннин • В желудочном соке грудных арг образованные пептидные связи, • Эндопептидазы. Пепсиноподобный железы поджелудочной АК с • детей • химотрипсин – карбоксильными небольшими образованные – Трипсин ферментпепсину, но отличается • Близокгидрофобными к сходные структура группами ароматических аминогруппами – Химотрипсин • механизмом в специфичностью Образуется и механизм и аминокислот (фен, тир, три) радикалами (гли, ала, ароматических АК – Эластаза желудке из • р. I 4, 5 сер) р. Н 7, 2– 7, 8 • Оптимумтри) (фен, тир, • Экзопептидазы. Катализирует свертывание • • пепсиногена Химотрипсин • • Расщепляет 3, 0 катализирует Оптимум р. Н – Карбоксипептидазы молока (превращение амидов и других гидролиз и эфиров, и практически все – Аминопептидазы растворимого казеиногена в ацилпроизводных природные белки – Дипептидазы параказеин, Са соль которого • Оптимум р. Н 1, 5– 2, 5 нерастворима)

Переваривание белков в желудке – Переводит • Все условия для переваривания белков • неактивный пепсиноген – Активный пепсин в активный пепсин – Соляная кислота – Создает оптимальную среду (р. Н Белки гидролизуются пепсином до полипептидов 0, 9– 1, 6) меньшего размера (альбумоз и пептонов) или – В присутствии HCl – коротких пептидов и, возможно, небольшого набухание белков, числа свободных аминокислот – в зависимости частичная денатурация и, – от природы белка возможно, гидролиз – от р. Н – Убивает – от скорости опорожнения желудка микроорганизмы

Переваривание белков в кишечнике • Синтезируются в неактивной форме и активируются в тонком кишечнике • В тонком кишечнике • ферменты панкреатического и кишечного – Аналогичны пепсину, но… соков (панкреатический соктрипсин разрывает пептидные • вырабатывается благодаря гормонам секретину и холецистокинину) связи, образованные • В поджелудочной железе вырабатываются: карбоксильными группами лиз и – Трипсин арг – Химотрипсин • химотрипсин – карбоксильными – Образуются различной длины пептиды и некоторое количество свободных группами ароматических аминокислот • Дальнейший гидролиз – под действием панкреатических аминокислот (фен, тир, три) ферментов: • Оптимум р. Н 7, 2– 7, 8 – Аминопептидазы • Химотрипсин катализирует – Карбоксипептидазы гидролиз и эфиров, и амидов и других – Остаются дипептиды, на них действуют специфические дипептидазы ацилпроизводных • Аминокислоты всасываются клетками кишечника

Переваривание углеводов

Общая характеристика углеводов • Углеводы –. . . • органические соединения, содержащие альдегидную или кето- группу и несколько гидроксильных групп • Общая формула Сm(Н 2 О)n не совсем верна • 1927 г. , Международная комиссия по реформе химической номенклатуры – термин «глициды» (или «глюциды» ) глициды

Функции углеводов в организме • Канонические (общие): – Энергетическая – Структурная (пластическая) – Метаболическая • Неканонические: Неканонические – Защитная (пример: мукополисахариды) – Регуляторная (пример: клетчатка) – Обеспечение специфичности групп крови (групповые вещества крови – гликопротеины) – Рецепторная – Информационная

Основные углеводы пищи • • полисахариды – крахмал и др. дисахариды – сахароза и лактоза моносахариды – глюкоза и фруктоза в кишечнике всасываются только моносахариды, поэтому все углеводные компоненты должны быть расщеплены до свободных моносахаридов

Ферменты гидролиза крахмала • Класс… – гидролазы • Подкласс… – гидролазы гликозидов • амилазы – -амилаза (эндоамилаза; конечный продукт – -мальтоза) – -амилаза (экзоамилаза – отщепляет остатки -мальтозы от нередуцирующего конца молекулы) – -амилаза (глюкоамилаза) (экзоамилаза – отщепляет остатки глюкозы от нередуцирующего конца молекулы крахмала или гликогена, олиго- и дисахаридов (мальтозы) • кислая (р. Н 4, 8– 5, 0, в лизосомах) • нейтральная (р. Н 6, 0– 6, 5, в ЭПС и гиалоплазме) – амило-1, 6 -глюкозидаза (гидролиз 1, 6 -связей в амилопектине) • отсутствует абсолютная специфичность

Схема ферментативного гидролиза крахмала под действием амилаз разных типов

Ротовая полость • -Амилаза слюны в основном осуществляет первые фазы распада крахмала (или гликогена) до декстринов и частично мальтозы • Мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы

Тонкий кишечник • Панкреатическая -амилаза завершает превращение крахмала (и гликогена) в мальтозу • Амило-1, 6 -гликозидаза гидролизует 1, 6 гликозидные связи • Мальтаза • Сахараза и лактаза кишечного сока

Сахараза осуществляет гидролиз сахарозы до глюкозы и фруктозы

Лактаза осуществляет гидролиз лактозы до галактозы и глюкозы

Всасывание моносахаридов • Глюкоза – поглощается эпителиальными клетками вместе с Na+. Движущая сила – градиент концентрации Na+, создаваемый Na+/K+ATФазой – покидает эпителиальную клетку через мембрану, обращенную к кровеносному капилляру, путем облегченной диффузии (в сторону уменьшения концентрации) – переносится кровью через воротную вену в печень • Фруктоза – поглощается клетками пассивно, без участия Na+

Переваривание липидов

Значение обмена липидов • Липиды – обязательная составная часть сбалансированного пищевого рациона • Энергетическое значение 1 г жира – 9, 8 ккал (38, 9 к. Дж) • С жирами вводятся: – витамины А, D, Е и др. – полиненасыщенные кислоты (витамин F) – комплекс БАВ (фосфолипиды, стерины и др. ) • Защитная функция • Источник воды • Термолегулятор

Ротовая полость и желудок В желудке все же отмечается частичное • В слюне нет расщепляющих играет Переваривание жиров в желудке жиры важную разрушение липопротеиновых комплексов ферментов пищеварения у детей, особенно роль в процессе ? мембран клеток пищи, что делает жиры более грудных • Содержащаяся в желудочном соке липаза доступными для последующего действия на них малоактивна: липазы панкреатического сока перевариванию р. Н около 5, 0, что способствует – оптимум р. Н 5, 5– 7, 5 эмульгированного альбуминами жирав желудке Незначительное расщепление жиров молока – липаза может активно гидролизовать только желудочнойпоявлению свободных жирных кислот, приводит к липазой предварительно эмульгированные жиры, в способствующихотсутствуют условия для в желудке же эмульгированию жиров эмульгирования жиров кишечнике

Тонкий кишечник • нейтрализация HCl гидрокарбонатами кишечного и панкреатического соков Н+ + НСО 3– → Н 2 О + СО 2 • эмульгирование жира – Моноглицериды и свободные жирные кислоты – Соли желчных кислот • Желчные кислоты – образуются в печени и накапливаются в желчном пузыре, откуда поступают в двенадцатиперстную кишку – образуются из холестерина, в молекулу которого вводятся гидроксильные и карбоксильная группы • Большая часть солей желчных кислот конъюгирована с гли или таурином (образуется из цис)

Желчные кислоты

Желчные кислоты • Соли желчных кислот резко уменьшают поверхностное натяжение на поверхности жир/вода, благодаря чему – облегчают эмульгирование – стабилизируют уже образовавшуюся эмульсию • Желчные кислоты играют роль активатора липазы поджелудочной железы

Гидролиз триглицеридов • постадийно: 1) липаза поджелудочной железы быстро гидролизует 1 - и 3 -эфирные связи ( и ) 2) кишечная липаза или неспецифическая эстераза медленно гидролизуют 2 -моноглицериды

Гидролиз триглицеридов

Всасывание жиров • Основные продукты расщепления жиров – жирные кислоты (ЖК), моноглицериды (МГ) и глицерин (Г) • ЖК с короткой комплексы –цепью и Г свободно Холеиновые углеродной устойчивые в всасываются, поступают в кровь и по всасываются водной среде мицеллы, которые воротной вене – в печень кишечника, там распадаются на ЖК в стенку • ЖК с длинной углеродной цепью и МГ (МГ) и желчную кислоту. Последние всасываются при участии желчи (главнымили МГ возвращаются за новой порцией ЖК образом желчных кислот) • ЖК и МГ образуют с желчными кислотами холеиновые комплексы… • В стенке кишечника синтезируются жиры, свойственные данному организму и отличающиеся от пищевого жира

Механизм ресинтеза триглицеридов в стенке кишечника 1. Образование активной формы ЖК – ацил. Ко. А: R–СООН + HSKo. A + АТФ → R–CO SКо. А + АМФ + Н 4 Р 2 О 7 ацил-Ко. А-синтетаза, Мg 2+, К+ 2. Ацилирование моноглицеридов: моноглицерид + R–CO SКо. А → диглицерид + HSKo. A моноглицеридтрансацилаза диглицерид + R–CO SКо. А → триглицерид + HSKo. A диглицеридтрансацилаза

Гидролиз глицерофосфолипидов • Фосфолипазы

• фосфолипаза А 1 – ЖК + 2 -ациллизолецитин • фосфолипаза А 2 – 1 -ациллизолецитин и 1 ациллизокефалин – токсичные вещества, вызывающие разрушение мембран • активность фосфолипазы А 2 высока в яде змей (кобр и др. ) и скорпионов; при их укусе – гемолиз эритроцитов

• фосфолипазы А 1 и А 2 – глицерофосфохолин + 1 -фосфоглицерин (глицерофосфохолиндиэстераза) • 1 -фосфоглицерин + Н 3 РО 4 (фосфомоноэстераза)

• фосфолипаза С (у микроорганизмов) – диглицерид + фосфохолин • фосфолипаза D (у растений) – холин + фосфатидная кислота Н 3 РО 4 + диглицерид (фосфатидатфосфогидролаза) • Диглицериды гидролизуются под действием липаз

Всасывание… • Глицерофосфолипиды расщепляются до глицерина, ВЖК, азотистых оснований (АО), Н 3 РО 4 • Н 3 РО 4 всасывается в виде солей Na или K • АО – в виде активных (фосфорилированных) форм • В кишечной стенке – ресинтез глицерофосфолипидов

Холестерин… • всасывается в кишечнике в виде комплексов с желчными кислотами • холестериды предварительно гидролизуются (холестеролэстераза)

Хиломикроны • Как вывести из эпителиальных клеток триглицериды, фосфолипиды и холестерин? • Они образуют липопротеиновые комплексы – хиломикроны (ХМ) • ХМ не способны проникать в кровеносные капилляры ( 100– 1000 нм) и диффундируют в лимфатическую систему кишечника в грудной лимфатический проток Гидрофобная в кровяное русло в межклеточное пространство сердцевина Белки печени, где подвергаются гидролизу из триглицеридов и холестеридов • Гидролиз триглицеридов ХМ происходит и в капиллярах жировой ткани Гидрофильная оболочка из фосфолипидов и холестерина

Переваривание других компонентов пищи

Переваривание других компонентов пищи • Пищеварение – процесс ферментативного гидролитического расщепления, и ему подвергаются почти все компоненты пищи • Нуклеиновые кислоты расщепляются нуклеазами • Целлюлоза – полисахарид, не поддающийся пищеварительным ферментам животных • НО травоядные животные могут использовать целлюлозу благодаря тому, что ее расщепляют обитающие в их пищеварительном тракте микроорганизмы • Для человека целлюлоза в пище – волокнистый наполнитель, полезный для нормальной работы кишечника