Метаболизм ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ (МЕТАБОЛИЗМ) l

Метаболизм

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ (МЕТАБОЛИЗМ) l Метаболизм – это совокупность химических реакций, протекающих в клетках. l Метаболизм подчиняется принципу биохимического единства, который гласит, что в биохимическом отношении все живые существа на Земле сходны.

l Анаболизм (ассимиляция) – процессы синтеза сложных соединений из более простых, требующие затрат энергии. l Катаболизм (диссимиляция) – расщепление сложных химических соединений с освобождением энергии.

Клетка любого организма запасает энергию в форме соединений, обладающих так называемыми макроэргическими связями. При гидролитическом расщеплении макроэргических связей энергия освобождается и может быть использована для биосинтетических реакций. Аккумуляторами и переносчиками энергии служит ряд соединений: АТФ, АДФ, ЦТФ, УТФ, ГТФ, креатинфосфат , ацетилфосфат и другие соединения. Важнейшим переносчиком энергии является АТФ. Энергетически богатые связи (макроэргические фосфатные связи) обозначают символом ~ РО 4 . Отщепление концевого фосфата сопровождается выделением 3, 4 • 10 4 -5, 0 • 10 4 Дж вместо 1, 3 • 10 4 Дж, как при разрыве обычных химических связей.

АТФ – универсальный переносчик химической энергии между реакциями, поставляющими энергию, и реакциями, потребляющими ее.

l Еще одна форма запасания энергии – энергизированное состояние мембраны, или трансмембранный потенциал. l Он может обеспечивать транспорт веществ через мембрану, таксисы, но не может обеспечивать синтез сложных органических соединений.

АТФ может синтезироваться путем: l 1) субстратного фосфорилирования (перенос фосфорильной группы от богатого энергий соединения на АДФ; имеет место при гликолизе, брожениях) l 2) мембранного фосфорилирования (связан с использованием энергии трансмембранного электрохимического градиента ионов; реализуется в процессах дыхания (окислительное фосфорилирование) и фотосинтеза (фотосинтетическое фосфорилирование). Синтез АТФ происходит на мембране.

Глюкозу обычно считают основным субстратом для получения энергии Есть три основных пути окисления глюкозы: l Путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса или гликолиз (фруктозобифосфатный путь) l Окислительный пентозофосфатный путь l Путь Энтнера-Дудорова или КДФГ-путь

Схема гликолиза

Баланс гликолиза можно записать следующим образом: Глюкоза : 2 Пируват +2 АТФ +2 НАД • Н 2 Максимальное количество энергии, которое получает организм в результате гликолиза, составляет 2 • 105 Дж. Вся ферментная система гликолиза локализируется в цитоплазме клетки.

Окислительный пентозофосфатный путь l Включает ряд реакций окисления и декарбоксилирования глюкозо-6 -фосфата с образованием рибулозо-5 -фосфата и СО 2; l Циклический процесс (чаще переходит в гликолиз) l Образуются пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот l Обеспечивает образование НАДФ. Н для биосинтезов

Путь Энтнера-Дудорова или КДФГ-путь l Окисление глюкозы с промежуточным образованием 2 -кето-3 -дезокси-6 - фосфоглюконовой кислоты l Встречается только у некоторых бактерий l В результате из 1 молекулы глюкозы образуется 2 ПВК, 2 НАДН и 1 АТФ

Преобразование пирувата Далее пируват преобразуется в «активированную уксусную кислоту» (ацитил-Ко. А). Полученный ацетил-Ко. А поступает в окислительные циклы или участвует в процессах брожения.

Получение энергии, основанное на субстратном фосфорилировании Брожение – это окислительно- восстановительный процесс, приводящий к образованию АТФ, в котором окислителем и восстановителем служат органические соединения, образующиеся в ходе самого брожения.

Первая стадия – превращение глюкозы в пируват - может быть изображена следующим образом: С 6 Н 12 О 6 2 СН 3 СОСООН + [4 H] На второй, восстановительной, стадии атомы водорода используются для восстановления пирувата или образованных из него соединений. Например, при молочнокислом брожении пируват восстанавливается в лактат: 2 СН 3 СОСООН+[4 H] 2 CH 3 CHOHCOOH При других бродильных процессах (спиртовом, маслянокислом и т. д. ) вторая стадия протекает иначе.

Жизнь, основанная на мембранном фосфорилировании. Дыхание – это окислительно- восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ; роль доноров водорода (электронов) в нем играют органические или неорганические соединения, акцепторами водорода (электронов) в большинстве случаев служат неорганические соединения.

l Если конечный акцептор электронов – молекулярный кислород, дыхательный процесс называют аэробным дыханием. l У некоторых микроорганизмов конечным акцептором электронов служит не молекулярный кислород, а иные соединения, такие, как нитраты, сульфаты и карбонаты. В таком случае говорят об анаэробном дыхании.

Аэробное дыхание l У дышащих микроорганизмов основной окислительный цикл – цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), или цикл Кребса. l В цикле трикарбоновых кислот образуется ряд промежуточных продуктов, играющих роль предшественников для реакций биосинтеза макромолекул микробной клетки. l За один оборот цикла из ацетил-Ко. А образуются две молекулы СО 2, 8 восстановительных эквивалентов (НАД и ФАД) и 1 АТФ

l Далее коферменты передают электроны в электронтранспортную цепь, где и происходит синтез АТФ.

Дыхательная цепь и фосфорилирование, сопряженное с переносом электронов. Компоненты дыхательной цепи: l Флавопротеины – переносят водород l Железосодержащие белки- переносят электроны l Хиноны- переносят водород и электроны l Цитохромы- переносят электроны

Окислительно-восстановительные потенциалы наиболее важных пар ЭТЦ Пара ОВ потенциал, м. В СО 2/формиат -432 2 Н+/Н 2 -420 Ферредоксин окисл. /ферредоксин восст. -390 НАД(Ф)/НАД(Ф)Н От -320 до -340 ФМН окисл. /ФМН восст. -220 Пируват/лактат -220 Мелахинон окисл. /Мелахинонвосст. -190 Убихинон окисл. /Убихинонвосст -74 Цитохромы b, c, a окисл / Цитохромы b, c, aвосст +70 до +290 О 2/Н 2 О +810

l В соответствии со своими потенциалами переносчики расположатся так: l НАД – флавины – хиноны – цитохром b – цитохром с – цитохром а - О 2

Дыхательная цепь митохондрий

Анаэробное дыхание. Как отмечалось, некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный кислород, а другие окисленные соединения, например соли азотной, серной и угольной кислот, превращающиеся при этом в более восстановленные соединения. Процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием: 2 НNO 3 + 12 H+ N 2 + 6 H 2 O + 2 H+ H 2 SO 4 + 8 H+ H 2 S + 4 H 2 O У микроорганизмов, осуществляющих такое дыхание, конечным акцептором электронов будет не кислород, а неорганические соединения – нитраты, сульфаты и карбонаты. Таким образом, различия между аэробным и анаэробным дыханием заключаются в природе конечного акцептора электронов.

Типы анаэробного дыхания у прокариот (по М. В. Гусеву, Л. А. Минеевой, 1992, с изменениями) Энергетический Конечный акцептор Продукты процесс электронов восстановления Нитратное дыхание NO 3 -, NO 2 - NO 2 -, NO, N 2 и нитрификация Сульфатное и SO 42 -, S 0 H 2 S серное дыхание «Железное» Fe 3+ Fe 2+ дыхание Карбонатное CO 2 СН 4, ацетат дыхание Фумаратное фурамат Сукцинат дыхание