Метаболизм микроорганизмов Хемолитоавтотрофия Типы

Метаболизм микроорганизмов

Хемолитоавтотрофия

Типы хемотрофного существования Источник Донор Источник Способ Представители энергии электронов углерода существования прокариот Окисли- Неоргани- CO 2 Хемолито- Нитрифицирую- тельно- ческие автотрофия щие, тионовые, восстано- соединения водородные вительные (H 2, H 2 S, бактерии и др. реакции NH 3, Fe 2+ и Органи- Хемолито- Метан- др. ) ческие гетеротрофия образующие соединения архебактерии Органи- CO 2 Хемооргано- Факультативные ческие автотрофия метилотрофы, соединения окисляющие формиат Органи- Хемооргано- Большинство ческие гетеротрофия прокариот, грибы, соединения простейшие

Способ образования АТФ Субстратное фосфорилирование Мембранное фосфорилирование (Брожение) (связано с транспортом электронов) Окислительное фосфорилирование Фотофосфорилирование Аэробное дыхание Анаэробное дыхание (акцептор электронов О 2) (акцептор электронов иной, чем О 2)

Хемоорганотрофные и хемолитотрофные бактерии • Все хемотрофные эубактерии, использующие в качестве источника энергии окислительно- восстановительные реакции и которые образуют АТФ путем мембранного фосфорилирования, можно разделить на две большие группы в зависимости от природы донора электронов, который они используют • Бактерии, которые используют в качестве доноров электронов органические вещества – хемоорганотрофные бактерии • Бактерии, которые используют в качестве доноров электронов неорганические соединения – хемолитотрофные бактерии

Хемолитотрофные (хемолитоавтотрофные) бактерии • К хемолитотрофным относятся бактерии, которые используют в качестве источника энергии процессы окисления некоторых неорганических веществ, в качестве доноров электронов – некоторые неорганические вещества, а в качестве источника углеродного питания – углекислый газ • Хемолитотрофные бактерии способны окислять некоторые неорганические вещества, в частности, восстановленные соединения азота, восстановленные соединения серы, водород, двухвалентное железо, в связи с чем их разделяют на ряд групп: нитрифицирующие, тионовые, водородные, железобактерии и некоторые другие • Хемолитотрофный тип метаболизма встречается только у бактерий

Хемолитотрофные бактерии • Хемолитотрофные бактерии открыл С. Н. Виноградскиий • Он впервые обнаружил, что есть бактерии, способные расти в темноте на минеральной (т. е. не содержащей никаких органических веществ) питательной среде • Он пришел к выводу, что эти бактерии получают энергию, окисляя неорганические вещества и используют ее для ассимиляции СО 2 • Данный процесс Виноградский назвал хемосинтезом • В настоящее время используется более точный термин – хемолитоавтотрофия

Хемолитотрофные бактерии • Неорганические вещества окисляются хемолитотрофными бактериями тем же путем, что и органические вещества при дыхании • Отнимаемые от субстрата электроны транспортируются через электронтранспортную цепь и восстанавливают О 2, при этом на мембране создается электрохимический градиент ионов водорода (∆µН+) и происходит синтез АТФ (т. е. имеет место мембранное фосфорилирование) • Получение энергии происходит, как правило, в результате аэробного дыхания с О 2 в качестве конечного акцептора электронов

Электронтранспортная цепь нитрифицирующих бактерий Nitrobacter

Хемолитотрофные бактерии • Используемые в качестве доноров электронов неорганические соединения различаются окислительно-восстановительными потенциалами • Это определяет место включения в дыхательную цепь электронов окисляемого субстрата • При окислении Н 2 водородными бактериями электроны с субстрата включаются в дыхательную цепь на уровне НАД • Большинство неорганических веществ, окисляемых хемолитотрофами, имеют более положительный окислительно-восстановительный потенциал, вследствие чего включение их электронов в цепь происходит на уровне цитохромов

Хемолитотрофные бактерии • Цепь переноса электронов у большинства хемолитоавтотрофных организмов укорочена • В электронтранспортной цепи функционирует только один генератор Н+, что обеспечивает лишь одно фосфорилирование • В связи с этим для обеспечения энергией организму необходимо перерабатывать большое количество субстрата

Хемолитотрофные бактерии • Хемолитотрофные бактерии являются автотрофами - используют СО 2 в качестве единственного источника углеродного питания • Для фиксации СО 2 они используют цикл Кальвина • При восстановлении углекислого газа до углеводов расходуется большое количество энергии • Для включения одной молекулы СО 2 в цикл Кальвина требуется три молекулы АТФ и две молекулы НАДН 2

Хемолитотрофные бактерии • Хемолитотрофные бактерии получают НАДН 2 в результате функционирования системы обратного переноса электронов – часть электронов от первичного акцептора (цитохрома с или а) передается через цитохромы b, хиноны и флавопротеиды на НАД • Процесс происходит с затратой энергии АТФ, получаемой в процессе окислительного фосфорилирования

Хемолитотрофные бактерии • Дыхательная цепь у хемолитотрофных бактерий работает в двух направлениях – осуществляет транспорт большей части электронов к кислороду для получения энергии, а также осуществляет перенос некоторой части электронов против термодинамического потенциала за счет расходования энергии АТФ, обеспечивая восстановление НАД • Это создает большую нагрузку на конечный фрагмент дыхательной цепи • У хемолитотрофных бактерий конечный участок дыхательной цепи развит очень сильно • Хемолитотрофные бактерии характеризуются высоким содержанием цитохромов с и а

Два потока электронов в электронтранспортной цепи нитрифицирующих бактерий Nitrobacter

Нитрифицирующие бактерии • Хемолитотрофные бактерии разделяют на ряд групп в зависимости от того, какой неорганический субстрат они окисляют • Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов • Тионовые бактерии окисляют восстановленные соединения серы до сульфатов • Водородные бактерии окисляют водород до воды • Железобактерии окисляют закисное железо в окисное

Гетеротрофность хемолитотрофов • Некоторые хемолитотрофы способны существовать как гетеротрофы при наличии в среде готовых органических веществ

Нитрифицирующие бактерии • Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитритов и нитратов в процессе нитрификации • Нитрификация является двухфазным процессом • Все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteriaceae и разделены на две группы, в зависимости от того, какую фазу процесса они осуществляют

Нитрифицирующие бактерии • Первую фазу - окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов) осуществляют так называемые аммонийокисляющие бактерии - представители родов Nitrosomonas, Nitrosococcus и Nitrosolobus и др. • Вторую фазу нитрификации – окисление нитритов до нитратов – осуществляют нитритокисляющие бактерии, которые относятся к родам Nitrobacter, Nitrococcus и др. • Все нитрифицирующие бактерии грамотрицательные облигатные аэробы и автотрофы

Тионовые бактерии • Тионовые бактерии окисляют восстановленные соединения серы до сульфатов • Тионовые бактерии получают энергию в результате переноса электронов в электронтранспортной цепи, при этом источником электронов являются восстановленные соединения серы (сероводород, тиосульфаты, молекулярная сера и др) • Электроны с восстановленных соединений серы поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с

Тионовые бактерии • В большинстве случаев конечным акцептором электронов служит О 2, который не может быть заменен никаким другим акцептором • Некоторые тионовые бактерии являются факультативными аэробами, они могут использовать в качестве конечного акцептора электронов не только О 2, но и нитраты

Окисление неорганических субстратов в электронтранспортных цепях хемолитотрофов

Тионовые бактерии • Тионовые бактерии включают представителей родов Thiobacillus и др. • Тионовые бактерии - одноклеточные грамотрицательные бактерии разной морфологии (палочковидные, близкие к сферическим, виброидные, спиралевидные) и размеров, бесспоровые, неподвижные или подвижные • Для некоторых представителей рода Thiobacillus характерна развитая система внутрицитоплазматических мембран

Водородные бактерии • Водородные бактерии – самая многочисленная группа хемолитоавтотрофов • Водородные бактерии получают энергию путем окисления молекулярного водорода H 2 с участием О 2 в качестве акцептора электронов, а в качестве источника углеродного питания используют углекислый газ (СО 2) • Водородные бактерии разнообразны в морфологическом отношении • Представители родов Alcaligenes, Pseudomonas, Arthrobacter, Bacillus имеют палочковидную форму, представители рода Aquaspirillum – извитую • Имеются подвижные и неподвижные формы

Водородные бактерии • Водородные бактерии обладают полной электронтранспортной цепью • При окислении Н 2 водородными бактериями электроны с субстрата включаются в дыхательную цепь на уровне НАД • Электронтранспортная цепь водородных бактерий по составу аналогична митохондриальной • Одновременно с окислением Н 2 происходит ассимиляция СО 2 • Большинство водородных бактерий – это факультативные автотрофы, способные усваивать не только СО 2, но и готовые органические вещества (углеводы, органические кислоты, аминокислоты)

Окисление неорганических субстратов в электронтранспортных цепях хемолитотрофов

Железобактерии • Микроорганизмы, способные осаждать на поверхности клеток гидроксилы железа, называют железобактериями • На основании морфологических характеристик все железобактерии могут быть разделены на две группы – нитчатые и одноклеточные • Среди одноклеточных железобактерий есть одна группа – аэробных ацидофильных железобактерий, которые получают энергию в процессе окисления железа – они являются хемолитотрофами

Железобактерии • Основным представителем железобактерий с энергетическим метаболизмом хемолитотрофного типа является Thiobacillus ferroxidans • Это мелкая подвижная палочка, живущая в угольных шахтах, в кислых водах при р. Н 2. 0 • Она окисляет закисное железо в окисное и при этом получает энергию

Экологическая роль хемолитотрофов • Окисляя неорганические соединения, хемолитотрофные бактерии играют очень важную экологическую роль, в частности, в почвообразовательном процессе, в круговороте отдельных элементов, таких, например, как азот, сера, водород, железо и др.