Метаболизм микроорганизмов Основные этапы аэробного

Метаболизм микроорганизмов

Основные этапы аэробного дыхания у хемоорганогетеротрофных прокариот

Способ образования АТФ Субстратное фосфорилирование Мембранное фосфорилирование (Брожение) (связано с транспортом электронов) Окислительное фосфорилирование Фотофосфорилирование Аэробное дыхание Анаэробное дыхание (акцептор электронов О 2) (акцептор электронов иной, чем О 2)

Основные этапы аэробного дыхания у хемоорганогетеротрофных микроорганизмов • Хемоорганогетеротрофный способ существования (при котором микроорганизмы образуют АТФ в процессе аэробного дыхания) характерен для большинства бактерий, в том числе для всех паразитов и сапрофитов • Хемоорганогетеротрофный способ существования характерен также для всех хемотрофных эукариотических микроорганизмов, таких как грибы и простейшие

Основные этапы аэробного дыхания у хемоорганогетеротрофных прокариот • Хемоорганогетеротрофные микроорганизмы, осуществляющие аэробное дыхание, получают энергию в результате окисления органических соединений – используют органические вещества в качестве доноров электронов и водорода – в качестве акцепторов электронов используют молекулярный кислород • При хемоорганогетеротрофном типе питания микроорганизмы используют также органические вещества в качестве источников углерода для синтеза собственных органических соединений

Стадии катаболизма органических вещества в клетках микроорганизмов • Высокомолекулярные вещества знзиматически (с помощью внеклеточных ферментов) гидролизуются до мономеров – Белки (протеазами) до аминокислот – Полисахариды (целлюлазами, амилазами, пектиназами, ксиланазами и др. ) до моносахаров – Липиды (липазами) до жирных кислот и глицерола

Стадии катаболизма органических вещества в клетках микроорганизмов • Мономеры (аминоксилоты, моносахариды, жирные кислоты, глицерол и др. ) распадаются и трансформируются в более простые молекулы (ацетил коэнзим А, пируват, амфиболиты цикла трикарбоновых кислот и др. ) • В цикле трикарбоновых кислот амфиболиты окисляются до углекислого газа (СО 2), при этом образуются восстановленный НАД (НАДН 2) и восстановленный ФАД (ФАДН 2) • В дыхательной цепи восстановленный НАД (НАДН 2) и восстановленный ФАД (ФАДН 2) окисляются (кислород служит конечным акцептором электронов) с образованием АТФ

Процесс катаболизма глюкозы • Среди процессов катаболизма, осуществляемых хемоорганогетеротрофами, первостепенное значение имеет разложение глюкозы до углекислого газа и воды в процессе аэробного дыхания • Углеводы служат основными источниками углерода для большинства хемоорганогетеротрофных организмов, а глюкоза – это основной моносахарид, который поглощается клетками бактерий • Макромолекулы полисахаридов, как правило, сначала расщепляются гидролитическими экзоферментами до глюкозы • Процесс катаболизма глюкозы рассматривается как основной и как модельный при изучении энергетического метаболизма

Три этапа катаболизма глюкозы • Процесс получения энергии при окислении глюкозы в клетке может быть разбит на три этапа: – окисление глюкозы до пирувата (гликолиз) – окисление ацетил коэнзима А в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) – окисление НАДН 2 и ФАДН 2 в дыхательной цепи

Три этапа катаболизма глюкозы

Гликолиз • На первом этапе глюкоза, как правило, расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе гликолиза • При этом образуется 2 молекулы АТФ • Гликолиз характерен также для большинства анаэробных хемоорганогетеротрофных сахаролитических микроорганизмов, осуществляющих брожение углеводов • Гликолиз является сложным процессом, включающим 10 последовательных биохимических реакций

Схема гликолиза

Гликолиз • В процессе гликолиза одна молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты • При этом образуется – 2 молекулы АТФ – 2 молекулы НАДН 2

Путь Энтнера-Дудорова • У бактерий гликолиз является основным, но не единственным путем, по которому происходит первый этап катаболизма глюкозы при аэробном дыхании • Некоторые бактерии окисляют глюкозу до пирувата по пути Энтнера-Дудорова • Путь Энтнера-Дудорова характерен в основном для псевдомонад и уксуснокислых бактерий • Важным промежуточным метаболитом при окислении глюкозы по этому пути является 2 -кето-3 -дезокси-6 - фосфоглюконат • При окислении глюкозы по этому пути образуется одна молекула АТФ

Путь Энтнера-Дудорова • При окислении глюкозы по пути Энтнера-Дудорова одна молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты • При этом образуется – 1 молекула АТФ – 1 молекула НАДН 2 – 1 молекула НАДФН 2

Пентозофосфатный окислительный цикл • Первоначальное разложение глюкозы может происходить также через пентозофосфатный окислительный цикл • Этот цикл включает ряд реакций окисления и декарбоксилирования с образованием рибулозо-5 - фосфата • Далее следует ряд превращений фосфатов сахаров, при этом одним из интермедиатов пентозофосфатного окислительного цикла является гицероальдегид-3 -фосфат, который легко может быть превращен в пируват • Пентозофосфатный путь рассматривается в качестве «шунта» гликолиза

Пентозофосфатный окислительный цикл • Пентозофосфатный окислительный цикл характерен для некоторых представителей семейства Enterobacteriaceae, а также для гетероферментативных молочнокислых бактерий и некоторых маслянокислых бактерий • Значение пентозофосфатного окислительного цикла заключается в том, что в его ходе происходит образование важных исходных веществ необходимых для процессов анаболизма – пентозофосфатный окислительный цикл служит источником НАДФН 2 для процессов биосинтеза – источником пентоз для конструктивного обмена (синтеза нуклеотидов) – источником других промежуточных метаболитов

Цикл Кребса • Пируват, образуемый в процессе гликолиза и других путей катаболизма глюкозы, является исходным компонентом центрального метаболизма • При окислительном декарбоксилировании пировиноградной кислоты образуется ацетил- кофермент А • На втором этапе катаболизма ацетат, входящий в состав ацетил-кофермента А, окисляется в цикле Кребса (цикле трикарбоновых кислот) до углекислого газа, а водород передается в дыхательную цепь через молекулы восстановителя НАДН 2 и ФАДН 2 • Таким образом, в цикле Кребса последовательно происходят реакции дегидрирования и декарбоксилирования

Цикл Кребса

Цикл Кребса • В результате одного оборота цикла Кребса происходят 2 декарбоксилирования, 4 дегидрирования и 1 фосфорилирование • В результате образуется 2 молекулы CO 2 , 3 молекулы НАДН 2, 1 молекула ФАДН 2 и 1 молекула АТФ • Поскольку при окислении одной молекулы глюкозы в цикл Кребса поступают две молекулы ацетил- кофермента А, при двух оборотах цикла образуется 2 молекулы АТФ • Цикл Кребса относится к амфиболическим путям, поскольку в нем образуются промежуточные метаболиты (амфиболиты) - предшественники многих биосинтетических путей

Окисление в дыхательной цепи • На заключительном третьем этапе происходит окисление водорода в дыхательной цепи • При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекулярный кислород • В дыхательной цепи водород или электроны водорода передаются от восстановленного НАД (НАДН 2) или восстановленного ФАД (ФАДН 2) через множество переносчиков к концу цепи, где они соединяются с молекулярным кислородом, образуя воду

Компоненты дыхательной цепи • Переносчиками в дыхательной цепи являются вещества как белковой, так и небелковой природы, закрепленные в мембране • К веществам белковой природы относятся флавопротеины, железосерные белки и цитохромы • К веществам небелковой природы относятся хиноны • У прокариот переносчики находятся на цитоплазматической мембране или на ее производных • У эукариот в том числе у эукариотических микроорганизмов переносчики встроены в мембраны крист митохондрий

Электрохимический градиент ионов водорода • Флавопротеины и хиноны осуществляют перенос атомов водорода, а железосерные белки и цитохромы осуществляют перенос электронов • Всю цепь переносчиков называют дыхательной цепью или электронтранспортной цепью • У разных микроорганизмов набор переносчиков может быть различен • Перенос водорода или электронов водорода по дыхательной цепи сопровождается рядом окислительно-восстановительных реакций • Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопряжен с переносом протонов через сопрягающую мембрану, при этом на мембране создается электрохимический градиент ионов водорода (∆µН+)

Перенос электронов и протонов в электронтранспортной цепи

Перенос электронов и протонов в электронтранспортной цепи • Дыхательная цепь в мембране уложена в виде трех окислительно-восстановительных петель • Переносчик переносит через мембрану на наружную поверхность атомы водорода • Следующий переносчик возвращает на внутреннюю поверхность мембраны только электроны • Таким образом, протоны освобождаются на наружной поверхности мембраны • На мембране имеется 3 участка окислительной цепи, где происходит выделение протонов во внешнюю среду

Образование АТФ в дыхательной цепи • Мембранный фермент АТФ-синтаза катализирует синтез АТФ, трансформируя электрохимическую энергию трансмембранного градиента ионов водорода в химическую энергию АТФ • В процессе синтеза АТФ протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю через АТФ-синтазу • Это приводит к разрядке электрохимического градиента и синтезу АТФ

Образование АТФ в дыхательной цепи • Синтез одной молекулы АТФ связан, как минимум, с переносом 2 -х протонов через АТФ-синтазу • При окислении одной молекулы НАДН 2 выделяются 6 протонов, и максимальный выход АТФ составляет 3 молекулы • При окислении одной молекулы ФАДН 2 выделяются 4 протона, и максимальный выход АТФ составляет 2 молекулы

Энергетический баланс катаболизма молекулы глюкозы • В процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, 2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДН 2 • В процессе окислительного декарбоксилирования 2 -х молекул пирувата образуется 2 молекулы ацетил Ко. А и 2 молекулы НАДН 2 • В процессе окисления 2 -х молекул ацетил Ко. А в цикле Кребса образуется 2 молекулы АТФ, 6 молекул НАДН 2 и 2 молекулы ФАДН 2

Энергетический баланс катаболизма молекулы глюкозы • Перенос 10 пар электронов с 10 молекул НАДН 2 в дыхательной цепи приводит к синтезу 30 молекул АТФ • Перенос 2 -х пар электронов с 2 -х молекул ФАДН 2 в дыхательной цепи приводит к образованию 4 -х молекул АТФ • При окислении одной молекулы глюкозы в дыхательной цепи образуется 34 молекулы АТФ • Суммарный выход при окислении одной молекулы глюкозы может достигать 38 молекул АТФ

Синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий

Особенности дыхательных цепей бактерий • В дыхательных цепях бактерий состав переносчиков таков, что создается меньшая величина трансмембранного градиента ионов водорода, чем в митохондриальных дыхательных цепях у эукариот • Дыхательные цепи бактерий существенно отличаются от дыхательных цепей, функционирующих в клетках эукариот как по составу, так и по энергоэффективности, они значительно менее энергетически эффективны

Синтез АТФ на цитоплазматической мембране E. coli