Метаболизм микроорганизмов Анаэробные типы метаболизма у

Метаболизм микроорганизмов

Анаэробные типы метаболизма у микроорганизмов. Брожение

Способ образования АТФ Субстратное фосфорилирование Мембранное фосфорилирование (Брожение) (связано с транспортом электронов) Окислительное фосфорилирование Фотофосфорилирование Аэробное дыхание Анаэробное дыхание (акцептор электронов О 2) (акцептор электронов иной, чем О 2)

Пути образования АТФ в анаэробных условиях • В анаэробных условиях микроорганизмы получают энергию и образуют АТФ либо в процессе брожения, либо в процессе анаэробного дыхания • В процессе брожения микроорганизмы образуют АТФ в результате субстратного фосфорилирования • В процессе анаэробного дыхания микроорганизмы образуют АТФ в результате мембранного фосфорилирования при транспорте электронов в дыхательной цепи, где акцептором электронов является не кислород, а другое неорганическое или органическое соединение

Общая характеристика брожения • Брожение – это анаэробный процесс расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов • Процесс брожения является наиболее примитивным способом получения энергии • Пастер характеризовал брожение как жизнь без кислорода • Брожение - это метаболический процесс, происходящий, как правило, в анаэробных условиях • При брожении АТФ образуется путем субстратного фосфорилирования, при этом органические соединения служат как донорами электронов (при этом они окисляются), так и акцепторами электронов (при этом они восстанавливаются)

Анаэробные микроорганизмы • Микроорганизмы, вызывающие брожение, по отношению к кислороду относятся к факультативным, облигатным или аэротолерантным анаэробам • Облигатные анаэробы – могут расти только в среде, лишенной кислорода, так кислород для них токсичен • К облигатным анаэробам, способным осуществлять брожения, относятся бактерии рода Clostridium • Факультативные анаэробы, такие, например, как многие дрожжи, в присутствии кислорода растут как аэробные гетеротрофы, т. е. получают энергию в процессе дыхания, в анаэробных же условиях их обмен переключается на брожение • Много факультативных анаэробов существует и среди бактерий, например, энтеробактерии (E. coli) в анаэробных условиях получают энергию за счет нитратного или фумаратного дыхания, а в аэробных условиях переключаются на кислородное дыхание

Аэротолерантные анаэробы • Аэротолерантные анаэробы – микроорганизмы, которые продолжают осуществлять брожение даже в аэробных условиях • Способны расти одинаково хорошо в присутствии и в отсутствие молекулярного кислорода, но при этом их метаболизм в аэробных условиях остается таким же, как в анаэробных условиях • Многие молочнокислые бактерии осуществляют молочнокислое брожение как в аэробных, так и анаэробных условиях

Субстраты брожения • Субстратами брожения могут быть углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины • Химическое вещество может быть подвержено сбраживанию, если оно содержит не полностью окисленные (или восстановленные) углеродные атомы • В этом случае есть возможность для окислительно- восстановительных преобразований между молекулами, возникающими из субстрата • В результате одна часть продуктов брожения будет более восстановленной, другая – более окисленной по сравнению с субстратом

Продукты брожений • Продуктами брожений являются различные органические кислоты (например, молочная, пропионовая, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (например, этиловый, бутиловый, пропиловый), ацетон, а также СО 2 и Н 2 • Обычно в процессе брожения образуется несколько продуктов • В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое и другие виды брожений

Окислительная и восстановительная части брожения • В каждом виде брожений можно выделить две стороны: окислительную и восстановительную • Процессы окисления сводятся к отрыву водорода от определенных метаболитов с помощью специфических ферментов (дегидрогеназ) • Коферментом дегидрогеназ служит NAD, который восстанавливается до NADH 2 • Окисление глюкозы сопровождается образованием АТФ, путем субстратного фосфорилирования • При большинстве брожений глюкоза расщепляется путем гликолиза до пирувата

Три этапа катаболизма глюкозы

Аэробное дыхание и брожение

Гликолиз

Окислительная и восстановительная части брожения Субстрат Продукты брожения НАДН 2 АДФ АТФ Промежуточные продукты брожения

Окислительная и восстановительная части брожения • Окисление глюкозы до пирувата в процессе гликолиза является одновременно окислительной и энергетической частью брожения • Превращение глюкозы до пирувата можно рассматривать как подготовительный этап брожения у способных к брожению организмов • В восстановительной части брожения происходит восстановление некоторых промежуточных продуктов расщепления субстрата, например ацетальдегида, при этом они акцептируют водород от НАДН 2 и таким образом обеспечивается регенерация НАД

Окислительная и восстановительная части спиртового брожения

Акцепторы электронов при брожении • В анаэробных условиях главная проблема – это проблема акцептора электронов для регенерации НАД • При брожении конечными акцепторами электронов служат в основном органические соединения – метаболиты, образующихся из исходных субстратов • Если исходный субстрат глюкоза, то таким промежуточным соединением – акцептором электронов может служить пируват • Если конечным акцептором электронов является пируват в качестве конечного продукта брожения, образуется молочная кислота • При спиртовом типе брожения акцептором электронов является ацетальдегид • Если конечным акцептором электронов является ацетальдегид, в качестве конечного продукта брожения образуется этанол

Акцепторы электронов при брожении • Акцепторами электронов при брожении могут быть также некоторые аминокислоты и другие органические соединения, способные восстанавливаться • В ряде брожений акцепторами электронов служат молекулы СО 2, а также ионы водорода (Н+) • Акцептирование электронов молекулами СО 2 приводит у разных видов микроорганизмов к возникновению формиата или ацетата, если же эту функцию выполняют ионы водорода, образуется молекулярный водород • Продукты восстановления акцепторов электронов, выводятся из клетки • В зависимости от того, какой продукт является основным, различают разные виды брожений

Энергетический выход • Энергетический выход процесса брожения невелик • Вся АТФ, как правило, образуется в процессе субстратного фосфорилирования • При спиртовом и молочнокислом брожении в ходе гликолиза образуется всего 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы • При полном цикле окисления глюкозы в процессе дыхания образуется 38 молей АТФ • Таким образом, аэробное дыхание энергетически в 19 раз более эффективно, чем брожение • Брожение является наиболее примитивным способом получения энергии • Примитивность брожения проявляется в том, что из субстрата в результате его анаэробного преобразования извлекается лишь незначительная доля той химической энергии, которая в нем содержится

Спиртовое брожение • Спиртовое брожение характерно в основном для дрожжей, особенно для видов рода Saccharomyces • Дрожжи – это одноклеточные эукариотные микроорганизмы, принадлежащие к разным классам высших грибов • Наиболее распространенный способ размножения дрожжей – почкование

Saccharomyces cerevisiae

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение • При процессе спиртового брожения, вызываемом дрожжами, распад глюкозы идет по пути гликолиза, т. е. как обычно из 1 моля глюкозы образуется 2 моля пирувата • Пируват однако не превращается в ацетил Со-А, как при аэробном метаболизме, а декарбоксилируется до ацетальдегида • Эту реакцию катализирует фермент пируватдекарбоксилаза, который можно считать ключевым ферментом спиртового брожения CH 3 -CO-COOH → CH 3 -COH + CO 2 • Ацетальдегид восстанавливается до этанола в реакции, катализируемой алкогольдегидрогеназой CH 3 -COH + NADH + H+ → CH 3 -CH 2 OH + NAD+

Спиртовое брожение • Суммарная реакция спиртового брожения: • C 6 H 12 O 6 + 2 Pin + 2 ADP → 2 CH 3 -CH 2 OH + 2 CO 2 + 2 ATP + 2 H 2 O

Спиртовое брожение • Сбраживание дрожжами глюкозы – анаэробный процесс, хотя дрожжи –аэробные организмы • В присутствии молекулярного кислорода дрожжи быстро переключаются с брожения на аэробное дыхание • При аэробном дыхании пировиноградная кислота, образующаяся из глюкозы в процессе гликолиза, окисляется через цикл трикарбоновых кислот и в дыхательной цепи до СО 2 и Н 2 О • В энергетическом отношении дыхание более выгодно, чем брожение • Поэтому в аэробных условиях дрожжи растут лучше и образуют большую биомассу

Эффект Пастера • Эффект подавления брожения у дрожжей в аэробных условиях впервые обнаружил Пастер • Поэтому, этот эффект называется эффектом Пастера • Эффект Пастера заключается в снижении скорости или полном подавлении спиртового брожения под влиянием кислорода • В результате скорость потребления субстрата, например глюкозы, в присутствии кислорода снижается • Значение эффекта Пастера, то есть перехода в присутствии кислорода от анаэробного процесса брожения к аэробному процессу дыханию, состоит в переключении клетки на более экономный путь получения энергии: при дыхании из того же количества субстрата извлекается примерно в 20 раз больше энергии, чем при брожении

Спиртовое брожение • Кроме дрожжей существуют некоторые виды бактерий, которые также способны осуществлять спиртовое брожение • Из мексиканской пульки выделена бактерия Zymomonas mobilis, продуцирующая этанол в результате спиртового брожения • В отличие от дрожжей Z. mobilis превращает глюкозу в пируват по пути Энтнера- Дудорова

Применение спиртового брожения • Способность дрожжей к спиртовому брожению широко используется в ряде отраслей промышленности, в первую очередь при производстве спирта, в виноделии, пивоварении, в хлебопекарном производстве • Этанол используется в качестве компонента автомобильного топлива • Кроме того, этанол используется в медицине, химической промышленности, парфюмерии и т. д.

Молочнокислое брожение • Молочная кислота или лактат – это широко распространенный конечный продукт бактериальных брожений • У некоторых родов молочная кислота образуется особенно в больших количествах - такие бактерии получили название молочнокислых • В систематическом отношении молочнокислые бактерии - гетерогенная группа микроорганизмов – представители рода Lactobacillus (грамположительные, не образующие спор палочки) – представители родов Streptococcus, Leuconostoc, Pediococсus (грамположительные кокки)

Молочнокислые бактерии • Молочнокислые бактерии используют в качестве источников энергии углеводы, существуют за счет брожения и выделяют в качестве главного продукта молочную кислоту • На основании общности этих свойств (существовать за счет брожения углеводов и накапливать в качестве главного продукта молочную кислоту) морфологически разные бактерии объединяют в одну физиологическую группу – молочнокислых бактерий • Все молочнокислые бактерии грамположительны, в подавляющем большинстве неподвижны и не образуют эндоспор • Молочнокислые бактерии не образуют гемопротеинов таких как цитохромы, т. е. тех компонентов которые входят в состав дыхательной цепи • Именно поэтому, очевидно, они не способны осуществлять дыхание, а существуют только за счет брожения

Молочнокислые бактерии • Молочнокислые бактерии не образуют фермент каталазу, который у аэробных организмов вырабатывается для защиты от перекиси водорода • Перекись водорода у аэробных организмов образуется в процессе дыхания из кислорода и она токсична для клетки • Каталаза разрушает перекись водорода до Н 2 О и О 2 • Молочнокислые бактерии могут расти в присутствии кислорода воздуха, являясь анаэробами, т. е. по отношению к кислороду они являются аэротолерантными анаэробами

Молочнокислые бактерии • Общей чертой молочнокислых бактерий является отсутствие у них большинства анаболических путей • Это обусловливает высокую требовательность молочнокислых бактерий к источникам питания • Большинство молочнокислых бактерий нуждается в ряде витаминов, аминокислот, в пуринах и пиримидинах • В связи с этим молочнокислые бактерии обитают, как правило, в таких сложных, богатых питательными веществами субстратах как молоко, продукты его переработки, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в кишечнике и на слизистых оболочках человека и животных

Гомоферментативные молочнокислые бактерии • Молочнокислые бактерии принято подразделять на гомоферментативные и гетероферментативные в зависимости от того, какие продукты образуются при сбраживании углеводов – только молочная кислота или также другие органические продукты и углекислый газ • Гомоферментативные молочнокислые бактерии в результате брожения образуют главным образом молочную кислоту, и лишь ничтожные количества других продуктов (летучих кислот, этилового спирта и углекислоты) • При гомоферментативном молочнокислом брожении глюкоза расщепляется до пирувата путем гликолиза • К гомоферментативным молочнокислым бактериям относятся представители рода Streptococcus (Streptoccus lactis, S. cremoris) и Lactobacillus (L. lactis, L. acidophilus, L. bulgaricus) и др.

Lactobacillus acidophilus

Гетероферментативные молочнокислые бактерии • Гетероферментативные молочнокислые бактерии, помимо молочной кислоты, образуют углекислый газ, уксусную кислоту и (или) этиловый спирт, используя на это до 50% сбраживаемых гексоз • У гетероферментативных молочнокислых бактерий гликолиз отсутствует • Гетероферментативные молочнокислые бактерии расщепляют глюкозу по окислительному пентозофосфатному пути с образованием разнообразных продуктов • К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus brevis, Bifidobacterium bifidum и др.

Энергетический выход • Существенным различием между гомоферментативным и гетероферментативным молочнокислым брожением является то, что они дают разный выход АТФ • При гомоферментативном брожении образуется 2 моля АТФ на 1 моль сброженной глюкозы, а при гетероферментативном 1 или 2 в зависимости от разновидности брожения

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение • Пируват восстанавливается до молочной кислоты в реакции, катализируемой лактатдегидрогеназой CH 3 -CO-COOH + NADH + H+ → CH 3 -CHOH-COOH + NAD+ • Суммарная реакция гомоферментативного молочнокислого брожения: C 6 H 12 O 6 + 2 Pin + 2 ADP → 2 CH 3 -CHOH-COOH + 2 ATP

Сравнение спиртового и молочнокислого брожения

Применение молочнокислых бактерий • Молочнокислые бактерии играют очень большую роль, как в природе, так и в жизни человека • Молочнокислые бактерии играют ведущую роль в процессах приготовления различных молочнокислых продуктов, таких как йогурт, ацидофилин, простокваша и другие • Кефир и кумыс являются продуктами, образующимися в результате совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей • Молочнокислые бактерии используются при производстве сыров, при силосовании кормов, квашении капусты, солении огурцов, приготовлении сырокопченых колбас • Молочнокислые бактерии применяют в производстве молочной кислоты и полисахарида декстрана

Пробиотики на основе молочнокислых бактерий • Некоторые молочнокислые бактерии обитают в пищеварительном тракте, а также на слизистых оболочках животных и человека и являются представителями нормальной микрофлоры тела человека • Препараты пробиотиков на основе некоторых молочнокислых бактерий используют для восстановления кишечной микрофлоры • Пробиотики – это лекарственные препараты или биологически активные добавки к пище, которые содержат в составе живые микроорганизмы, являющиеся представителями нормальной микрофлоры человека

Вредная деятельность молочнокислых бактерий • Неуправляемая деятельность некоторых молочнокислых бактерий может приносить вред • Молочнокислые бактерии могут вызывать порчу пищевых продуктов, наносить вред в сахарном производстве, в бродильной промышленности и виноделии • В группу молочнокислых бактерий входят некоторые патогенные для человека и животных бактерии (например, Streptococcus pneumoniae, Streptococcus pyogenes и др. )

Пропионовокислое брожение • Пропионовокислое брожение вызывают так называемые пропионовокислые или пропионовые бактерии из рода Propionibacterium • В эту группу входят грамположительные, неподвижные, не образующие спор палочковидные бактерии, размножающиеся бинарным делением • Большинство пропионовокислых бактерий аэротолерантные анаэробы, получающие энергию в процессе брожения, основным продуктом которого является пропионовая кислота

Пропионовокислое брожение • Расщепление гексоз до пирувата у пропионовокислых бактерий идет по пути гликолиза • Далее у них наблюдается сложный цикл биохимических реакций, при этом наряду с пропионовой кислотой в качестве продуктов брожения образуются уксусная, янтарная кислота и СО 2

Пропионовокислые бактерии • Местообитания пропионовокислых бактерий – кишечный тракт жвачных животных, кожа человека, молоко, твердые сыры • Пропионовокислые бактерии используют при изготовлении твердых сыров • После окончания молочнокислого брожения, когда лактоза превращена в молочную кислоту, в созревающем сыре следует стадия пропионовокислого брожения, сопровождающаяся сбраживанием молочной кислоты в уксусную и пропионовую кислоты, которые придают сырам специфический острый вкус • Выделяющаяся углекислота обусловливает появление глазков в сыре • Пропионовокислые бактерии используют также в микробиологической промышленности для производства витамина В 12

Муравьинокислое брожение • Некоторые энтеробактерии, которые обитают в кишечнике человека, осуществляют муравьинокислое брожение (брожение смешанного типа) • Это брожение получило такое название потому, что наряду с муравьиной кислотой, при этом брожении образуется ряд других кислот, а также спирты • Энтеробактерии представлены грамотрицательными, подвижными, не образующими спор палочками, которые являются факультативными анаэробами • Будучи факультативными анаэробами, они способны получать энергию как в процессе дыхания (в аэробных условиях), так и в процессе брожения в анаэробных условиях

Бактерии, вызывающие муравьинокислое брожение • Типичным представителем энтеробактерий является кишечная палочка Escherichia coli – которая является обитателем кишечника человека и животных • Эта бактерия может встречаться в почве и в воде, обнаружение ее в питьевой воде, молоке или другом субстрате служит показателем их загрязнения фекалиями • К энтеробактериям относится также Enterobacter aerogenes – эта бактерия близкая к Escherchia coli, она широко распространена в почвах, ее особенностью является то, что она продуцирует большое количество газообразных продуктов • Представителями семейства Enterobacteriaceae являются многие другие виды бактерий, в том числе и патогенные из родов Salmonella и Shigella

Муравьинокислое брожение • Расщепление углеводов у энтеробактерий идет в основном по пути гликолиза • Важнейшими продуктами брожения являются уксусная, муравьиная, янтарная и молочная кислоты, этанол, глицерол, ацетоин, 2, 3 -бутандиол, углекислый газ и молекулярный водород

Маслянокислое брожение • Превращение углеводов с образованием масляной кислоты в анаэробных условиях осуществляют многие бактерии из рода Clostridium • Этот процесс получил название маслянокислого брожения • Клостридии – это грамположительные, спорообразующие палочки • Они являются, как правило, облигатными анаэробами, т. е. кислород токсичен для их вегетативных клеток, однако их споры могут переносить аэробные условия • Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются C. Butyricum, C. pasteurianum • Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот

Маслянокислое брожение • Превращение глюкозы до пирувата осуществляется путем гликолиза • C. butyricum и C. pasteurianum сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот • Однако некоторые клостридии (C. acetobutylicum, C. bejerinckii и др. ) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон) • Особенно много нейтральных продуктов образуется культурой C. acetobutylicum, что дало основание в свое время выделить как вариант маслянокислого брожения ацетоно-бутиловое брожение • Ацетоно-бутиловое брожение, осуществляемое некоторыми видами клостридиев, используют для получения в промышленном масштабе ацетона и бутанола

Анаэробные типы метаболизма у микроорганизмов. Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание • Анаэробное дыхание является вторым путем получения энергии (образования АТФ) в анаэробных условиях • В процессе анаэробного дыхания микроорганизмы образуют АТФ в результате мембранного фосфорилирования при транспорте электронов в дыхательной цепи, где акцептором электронов является не кислород, а другое неорганическое или органическое соединение • В зависимости от того, какие соединения используются в качестве конечных акцепторов электронов, различают нитратное, сульфатное, карбонатное, фумаратное и другие виды дыхания • Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыхание, являются факультативными и облигатными анаэробами

Нитратное дыхание • У некоторых эубактерий конечным акцептором электронов в дыхательной цепи служит нитрат • При этом нитрат может восстанавливаться до нитрита, накапливающегося в среде, или молекулярного азота, удаляющегося в атмосферу • Процесс восстановления нитрата до нитрита в системе энергетического метаболизма микроорганизмов получил название нитратного дыхания • Процесс нитратного дыхания обнаружен у представителей более 70 родов бактерий

Денитрификация • Некоторые микроорганизмы способны восстанавливать нитраты или нитриты до N 2 (газообразного молекулярного азота) • В качестве промежуточных продуктов образуются окись азота (NO) и закись азота (N 2 O) • Молекулярный азот, окись и закись азота – газообразные продукты • Процесс восстановления нитратов до газообразных продуктов ( N 2, NO, N 2 O) называется денитрификацией

Денитрификация • Процесс денитрификации имеет энергетическое значение для осуществляющих его бактерий – в ходе его происходит образование АТФ • К денитрификации способны только прокариоты • Наиболее распространенная форма денитрификации – восстановление нитратов и нитритов до молекулярного азота

Денитрифицирующие бактерии • В наибольшей степени способность к денитрификации распространена у бактерий родов Bacillus и Pseudomonas • Денитрифицирующие бактерии являются факультативными анаэробами • В присутствии молекулярного кислорода они осуществляют аэробное дыхание, используя в качестве конечного акцептора электронов кислород воздуха • В анаэробных условиях денитрифицирующие бактерии продолжают процесс дыхания, но с использованием в качестве конечных акцепторов электронов нитратов или нитритов

Денитрифицирующие бактерии • Подавляющее большинство денитрифицирующих бактерий – хемоорганогетеротрофы • Денитрифицирующие бактерии используют в качестве окисляемых субстратов углеводы, спирты, органические кислоты и другие органические соединения • При этом они окисляют органические субстраты полностью до СО 2 и Н 2 О по обычным метаболическим путям

Денитрифицирующие бактерии • Денитрифицирущие бактерии – обитатели пресных и морских водоемов, почв разного типа, в связи с чем денитрификация широко распространена в природе • При возникновении в почве анаэробных условий, когда содержание О 2 падает ниже 0, 2%, нередко наблюдается восстановление нитратов до молекулярного азота, т. е. денитрификация

Значение денитрификации • Процесс денитрификации является вредным для сельского хозяйства • Доступные для растений нитраты превращается в недоступный для них молекулярный азот, что приводит к обеднению почвы азотом • Потери азотных удобрений в почвах в результате денитрификации могут составлять от 5 до 80% • Одним из способов борьбы с денитрификацией является рыхление почвы, которое создает в ней аэробные условия • При хорошей аэрации денитрификация прекращается

Позитивная роль денитрифицирующих бактерий • Денитрифицирующие бактерии являются важным звеном в круговороте азота в природе, обогащая атмосферу молекулярным азотом • Денитрифицирующие бактерии играют положительную роль в освобождении подземных вод и почв от нитратов и нитритов • Денитрифицирующие бактерии используют для очистки сточных вод от нитратов

Сульфатное дыхание • Некоторые бактерии способны использовать в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты • Процесс получения энергии у бактерий, при котором в качестве конечных акцепторов электронов в дыхательной цепи выступают сульфаты, называется сульфатным дыханием

Сульфатвосстанавливающие бактерии • Кроме сульфатов конечными акцепторами электронов у этих бактерий могут служить и другие соединения серы – тиосульфат, сульфит, молекулярная сера • Конечным продуктом восстановления сульфатов и других соединений серы является сероводород (H 2 S) • Бактерии, которые способны использовать в своем энергетическом метаболизме неорганические соединения серы в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи, называются сульфатвосстанавливающими

Сульфатвосстанавливающие бактерии • В качестве доноров электронов сульфатвосстанавливающие бактерии, как правило, используют органические соединения или водород • Подавляющее большинство сульфатвосстанавливающих бактерий - хемоорганогетеротрофы • Окисление доноров электронов происходит в анаэробных условиях • Все сульфатвосстанавливающие бактерии – облигатные анаэробы

Сульфатвосстанавливающие бактерии • Источником углерода и донором электронов для сульфатвосстанавливающих бактерий являются простые органические вещества – пируват, лактат, сукцинат, малат, а также некоторые спирты • У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород

Сульфатвосстанавливающие бактерии • Сульфатвосстанавливающие бактерии получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи • Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода--- с последующим синтезом АТФ

Сульфатвосстанавливающие бактерии • По морфологическим и физиологическим признакам бактерии, объединенные в группу сульфатвосстанавливающих бактерий, разнообразны • Среди них есть одноклеточные и нитчатые формы, неподвижные или передвигающиеся с помощью жгутиков или скольжением • Большинство имеют клеточную стенку грамотрицательного типа • Все они облигатные анаэробы • К сульфатвосстанавливающим бактериям относятся бактерии родов Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfobacter, Desulfococcus и другие

Сульфатвосстанавливающие бактерии • В последнее время стало известно, что многие сульфатредуцирующие бактерии проявляют толерантность к кислороду и растут в присутствии кислорода в концентрации, близкой к атмосферной • Более того, некоторые сульфатредуцирующие бактерии не только восстанавливают сульфат, но и используют кислород в качестве конечного акцептора электрона.

Экологическое значение сульфатвосстанавливающих бактерий • Еще в 1890 г известный русский химик Н. Д. Зелинский высказал предположение, что сероводород, содержащийся в большом количестве в глубинах Черного моря, образуется из сульфатов при участии микроорганизмов • Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоемов разного типа, в иле, в почвах, в пищеварительном тракте животных • Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в соленых озерах и морских лиманах, где почти нет циркуляции воды, и содержится много сульфатов

Экологическое значение сульфатвосстанавливающих бактерий • Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов • Накопление в среде H 2 S часто приводит к отрицательным последствиям – в водоемах к гибели рыбы, в почвах к повреждению растений • С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб

Экологическое значение сульфатвосстанавливающих бактерий • Cульфатвосстанавливающие бактерии играют важную роль в круговороте серы в природе

Карбонатное дыхание • Карбонатное дыхание - процесс окисления молекулярного водорода в дыхательной цепи, при котором конечным акцептором электронов является СO 2 • В результате восстановления карбонатов образуется метан (СH 4 ) • Бактерии, которые осуществляют процесс карбонатного дыхания называются метанобразующими

Метанобразующие бактерии • Метанобразующие бактерии (метаногены) — это группа морфологически разнообразных бактерий, которых объединяют два общих признака – все они являются облигатными анаэробами – все они способны образовывать метан

Метанобразующие бактерии • Все метанобразующие бактерии относятся к архебактериям • По морфологическим признакам метаногенные бактерии весьма гетерогенны: среди них есть прямые или изогнутые палочки разной длины; кокковидные формы, сарциноподобные организмы; извитые формы – в частности спириллы, а также бактерии необычной формы • У некоторых видов наблюдается тенденция формировать нити или агрегаты клеток

Метанобразующие бактерии • Большинство метанобразующих бактерий получают энергию в процессе окисления водорода, который является донором электронов, при этом происходит сопряженное восстановление углекислоты • Метанобразующие бактерии не нуждаются в экзогенных органических веществах, синтезируют свое клеточное вещество из углекислоты и поэтому их относят к автотрофам • При переносе электронов по электронтранспортной цепи формируется трансмембранный градиент ионов водорода, который с помощью АТФ синтазы разряжается с образованием АТФ. • 4 H 2 + CO 2 → 2 H 2 O + CH 4

Метанобразующие бактерии • Процесс метанообразования происходит там, где возникают анаэробные условия, и где в первичных процессах анаэробных превращений органических веществ образуется водород или ацетат • Поэтому метанобразующие бактерии находятся в симбиотических (мутуалистических) взаимоотношениях с бактериями, образующими газообразный водород • По существу метанобразующие бактерии перерабатывают продукты распада органических веществ, поступающие от других анаэробных бактерий, которые вызывают распад этих веществ в анаэробных условиях с образованием водорода

Экологическое значение метанобразующих бактерий • Образование метана является важным экологическим процессом, который происходит в болотах, торфяниках, иловых отложениях озер, метантенках, рубце жвачных животных и даже в кишечном тракте человека • Количество метана образуемого метаногенами достигает 1 млрд. тонн в год • Попадая в атмосферу, метан способствует развитию "парникового эффекта", ведущего к глобальному потеплению климата

Практическое использование метанобразующих бактерий • Метан является горючим газом и представляет собой ценный вид газообразного топлива • Для получения метана используют специальные сооружения - метантенки, которые позволяют также утилизировать разнообразные органические отходы • В метантенках при высокой температуре в отсутствие кислорода происходит сбраживание органических веществ первичными анаэробными микроорганизмами, в результате чего образуется водород и углекислота, которые далее трансформируются в метанобразующими бактериями

Практическое использование метанобразующих бактерий • Производство биогаза в метантенках, с одной стороны, увеличивает энергетические ресурсы, а с другой, позволяет бороться с загрязнением окружающей среды органическими загрязнителями