МЕМБРАНЫ Плазматическая мембрана плазмалемма цитолемма внешняя клеточная

МЕМБРАНЫ

Плазматическая мембрана (плазмалемма, цитолемма, внешняя клеточная мембрана) • Все клетки эукариотических организмов имеют пограничную мембрану – плазмалемму. • Плазмалемма играет роль полупроницаемого селективного барьера, и • с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, • а с другой – обеспечивает её связь с этой средой.

ФУНКЦИИ МЕМБРАНЫ Механическая функция. Обеспечивает морфологическую целостность клетки Барьерная функция. Поверхностная мембрана отграничивает цитоплазму от межклеточной жидкости, а большинство внутриклеточных мембран – митохондрий, ядра, эндоплазматической сети – от цитоплазмы. Внутриклеточные мембраны – это полупроницаемые барьеры. Большинство из них свободно пропускают растворитель (воду), низкомолекулярные вещества и ионы. Для крупномолекулярных веществ клетка использует более сложные формы переноса (микровезикулярный, ионный обменник и др. ). Транспортная функция. Она связана с метаболизмом, возбуждением и проведением нервного импульса. Транспорт в клетку и из нее биологически активных веществ и в том числе – лекарственных препаратов. Рецепторная функция. Биологические мембраны имеют набор молекулярных рецепторов, участвующих в специфическом узнавании химических и физических факторов, действующих на клетку. Генерация электрических потенциалов. Нервная, мышечная и железистая ткани обладают возбудимостью и в ответ на воздействие внешней и внутренней среды способны генерировать электрический потенциал, в возникновении которого мембрана клеток этих тканей играет первостепенную роль.

СТРУКТУРА ПЛАЗМАЛЕММЫ Молекулярное строение плазмолеммы: жидкостномозаичная модель липидный бислой, в который погружены молекулы белков. Толщина плазмалеммы варьирует от 7, 5 до 10 нм.

Строение клеточной мембраны (схема). 1 — липиды; 2 — гидрофобная зона бислоя липидных молекул; 3 — интегральные белки мембраны; 4 — полисахариды гликокаликса.

Ультраструктура биологической мембраны.

• Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. • В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи.

Гипотетическое строение ионного канала натриевого или калиевого типа. Канал — белковая макромолекула, образующая пару в двухслойной липидной мембране. В поре имеются узкий селективный фильтр вблизи наружной поверхности мембраны и воротное устройство вблизи ее внутренней поверхности. Сенсор напряжения, расположенный в липидном слое, движется под влиянием внутримембранного поля и управляет открытием ворот

Химический состав плазмолеммы: липиды: • фосфолипиды • сфинголипиды • холестерин белки олигосахариды, ковалентно связанные с некоторыми из этих липидов и белков (гликопротеины и гликолипиды)

Белки мембран Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Функциональная классификация: • Структурные белки –обеспечивают соединение клеток в ткани и органы. • Белки-рецепторы – «узнают» то или ино биологически активное вещество - лиганд • Белки-каналы (хемозависимые, потенциалзависимые)- обеспечивают избирательный перенос ионов и заряженных молекул • Белки-насосы – расходуют энергию АТФ для перемещения ионов и молекул против концентрационных и электрохимических градиентов • Белки-ферменты – облегчают или замедляют протекание химических реакций внутри самой мембраны и у ее поверхности

Мембранные белки • • • Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические. Периферические белки обычно находятся вне липидного бислоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны. Интегральные белки представляют собой белки, либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погруженные в липидный бислой. Часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки); они обеспечивают каналы, через которые транспортируется мелкие водорастворимые молекулы и ионы по обе стороны мембраны.

Углеводные участки • Цепочки олигосахаридов, связанные с белковыми частицами (гликопротеины) или с липидами (гликолипиды), могут выступать за пределы наружной поверхности плазмолеммы, и образуют основу гликокаликса, надмембранного слоя, который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности.

Рецепторы • Углеводные участки придают клетке отрицательный заряд и являются важным компонентом специфических молекул – рецепторов. • Рецепторы обеспечивают такие важные процессы в жизнедеятельности клеток, как распознавание других клеток и межклеточного вещества, адгезивные взаимодействия, ответ на действие белковых гормонов, иммунный ответ и. т. д.

Гликокаликс • Гликокаликс является также местом концентрации многих ферментов, часть которых может образовываться не самой клеткой, а лишь адсорбироваться в слое гликокаликса

Пассивный транспорт • Пассивный транспорт – это процесс, который не требует затрат энергии, так как перенос мелких водорастворимых молекул (кислород, углекислый газ, вода) и части ионов осуществляется путем диффузии • Такой процесс малоспецифичен, и зависит от градиента концентрации транспортируемой молекулы.

Облегченный транспорт • Облегченный транспорт также зависит от градиента концентрации и обеспечивает перенос более крупных гидрофильных молекул, таких как молекулы глюкозы и аминокислот. Этот процесс пассивный, но требует присутствия белковпереносчиков, обладающих специфичностью в отношении транспортируемых молекул.

Облегченная диффузия с помощью белковпереносчиков

Активный транспорт • • • - процесс, при котором перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Для осуществления этого процесса необходимы затраты энергии, которая высвобождается за счет расщепления АТФ. Примером активного транспорта служит натриево-калиевый насос: посредством белкапереносчика Na+-K+-АТФ-азы ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в неё.

Виды активного транспорта • 1. Первичный активный транспорт Использует свободную энергию, высвобождаемую при гидролизе АТФ. Осуществляется за счет наличия в мембране специальных белков-насосов • 2. Вторичный активный транспорт - это когда перенос одного вещества против градиента осуществляется за счет энергии, высвобождаемой при переносе другого вещества по градиенту

Функционирование мембранных «насосов» Na+K+-АТФазный насос, погруженный в липидный бислой мембраны, за один цикл выносит из клетки 3 иона Na+ против градиентов потенциала и концентрации в обмен на 2 иона К+, которые насос «загоняет» в клетку. Одна молекула АТФ расщепляется на АДФ и фосфат, за счёт энергии которого и осуществляется активный транспорт ионов против градиентов и концентрации, позволяющий поддерживать мембранный потенциал (МП) и восстанавливать его после деполяризации.

Белки, погруженные в липидный бислой, осуществляют не только унипорт (транспорт вещества независимый от транспорта другого вещества), но и котранспорт (перенос вещества сопряжен с транспортом других веществ). Различают симпорт — однонаправленный перенос транспортируемой и сопряженной с ней молекулы (например, глюкозы и Na+ в клетку), а также антипорт — сопряженный разнонаправленный перенос одного вещества в клетку, а другого — из нее (например, Ca++ и Na+). Движущей силой переноса, сопряжённого с Na, является градиент его концентрации на клеточной мембране

Пассивный и активный транспорт

Пиноцитоз • – захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворимыми в ней веществами. • В цитоплазме клетки пиноцитозные пузырьки обычно сливаются с первичными лизосомами, и их содержимое подвергается внутриклеточной обработке.

Микровезикулярный транспорт. Экзоцитоз (а) — внутриклеточная везикула сливается с липидным бислоем плазматической мембраны и, открываясь во внеклеточное простраство, изливает в него свое содержимое. Эндоцитоз (б) — плазматическая мембрана «впячивается» (инвагинирует) в клетку, захватывает на небольшом участке содержимое внеклеточной жидкости и отшнуровывает везикулу, которая замыкает в себе внеклеточный материал и переносит его по клетке. Пиноцитоз (в) — окружённые мембранами лизосомы содержат гидролитические ферменты внутриклеточного пищеварения. В процессе внутриклеточного переваривания фагоцитированных веществ, в которых участвуют 4 вида лизосом — запасающие гранулы, пищеварительные вакуоли, остаточные тельца и аутофагированные вакуоли, лизосомы перерабатывают и внутриклеточные вещества, в том числе пептидрецепторные комплексы

• Во время эндоцитоза часть плазмолеммы становится эндоцитозным пузырьком; во время экзоцитоза, напротив, мембрана встраивается в плазмолемму. • Это явление называется мембранным конвейером.

Эндоцитоз • • • – процесс транспорта макромолекул из внеклеточного пространства в клетку. При этом внеклеточный материал захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмалеммы, края впячивания затем смыкаются, и таким образом формируется эндоцитозный пузырек (эндосома), окруженный мембраной. Разновидностями эндоцитоза являются: пиноцитоз, фагоцитоз, рецепторно-опосредованный эндоцитоз

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз • • Рецепторы ко многим веществам, расположены на клеточной поверхности. Эти рецепторы связываются с лигандами (молекулами поглощаемого вещества с высоким сродством к рецептору). Рецепторы, перемещаясь, могут скапливаться в особых областях, называемых окаймленными ямками. Вокруг таких ямок и образующихся из них окаймленных пузырьков образуется сетевидная оболочка, состоящая из нескольких полипептидов, главный из которых белок клатрин. Окаймленные эндоцитозные пузырьки переносят комплекс рецептор-лиганд внутрь клетки. В дальнейшем, после поглощения веществ, комплекс рецепторлиганд расщепляется, и рецепторы возвращаются в плазмолемму. С помощью окаймленных пузырьков транспортируются иммуноглобулины, факторы роста, липопротеины низкой плотности (ЛНП).

Экзоцитоз • – процесс обратный эндоцитозу. • При этом мембранные экзоцитозные пузырьки, содержащие продукты собственного синтеза или непереваренные, вредные вещества, приближаются к плазмалемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмалемму - содержимое экзоцитозного пузырька выделяется во внеклеточное пространство.

Трансцитоз • – процесс, объединяющий эндоцитоз и экзоцитоз. • На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырёк, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. • Такой процесс характерен для клеток, выстилающих кровеносные сосуды, эндотелиоцитов, особенно в капиллярах.

Фагоцитоз • • – захват и поглощение клеткой плотных частиц (бактерии, простейшие, грибки, поврежденные клетки, некоторые внеклеточные компоненты). Фагоцитоз обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы (псевдоподии, филоподии), которые охватывают плотный материал. Края цитоплазматических отростков смыкаются, и образуются фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы, где ферменты лизосом переваривают биополимеры до мономеров.