Mембранний транспорт Мембранний транспорт Потік молекул і

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

Mембранний транспорт

Мембранний транспорт Потік молекул і іонів між клітиною та оточуючим середовищем строго регулюється специфічними системами транспорту. Транспортні процеси виконують декілька важливих функцій: 1)Регулювання об’єму клітини та підтримування внутрішньоклітинного значення р. Н та іонного складу у вузьких межах коливань, що створює сприятливі умови для проявлення активності ферментів 2)Екстракція із середовища та концентрування субстратів енергетичного та пластичного обміну (паливо та будівельні блоки), а також виведення токсичних речовин 3)Створення іонних градієнтів, які необхідні для підтримування збуджуваності нервів та м’язів.

Рух молекул через мембрану Сторона 1 Сторона 2 Дифузія (пасивна або полегшена): відбувається самочинно Активний транспорт: потрібна додаткова енергія Яким є процес транспорту – пасивним чи активним – залежить від зміни вільної енергії компонентів, що транспортуються.

Пасивна дифузія нейтральних частинок Відбувається без участі спеціальних протеїнів • Молекули переміщуються у напрямку зменшення концентраційного градієнту – із області з більшою концентрацією в область меншої концентрації. Для цього не потрібне залучення зовнішніх джерел енергії. Сторона 1, конц. c 1=10 -1 m. M Сторона 2, конц. c 2=10 -3 m. M

Системи активного транспорту • Сторона 1, конц. c 1=10 -1 m. M Сторона 2, конц. c 2=10 -3 m. M • Перенесення речовини проти градієнту концентрації вимагає додаткових затрат енергії. Джерелами енергії є: – ATФ (Енергія гідролізу АТФ складає в стандартних умовах -7, 3 ккал/моль) • – світло; – градієнт концентрації іншої речовини. Джерела енергії та транспорт завжди “працюють в парі"

ΔG та мембранний транспорт Зміна вільної енергії перенесення незарядженої розчиненої речовини із відсіку з концентрацією с1 у відсік з концентрацією с2 (А) та одновалентних іонів через мембрану на сторону, що має одноіменний з іоном заряд (Б) Співвідношення концентрацій (С 2/С 1) Мембранний потенціал 59 м. В вимагає для транспорту одноіменного іона при 25°С такої ж зміни вільної енергії, як і градієнт концентрацій, що рівний 10. Мембранний потенціал, м. В

Пасивна дифузія заряджених частинок Сторона 1 z = заряд частинок DY= різниця потенціалів вздовж мембрани F = константа Фарадея Мембрана Сторона 2

Энергетика трансмембранного переноса

АТФ-залежний активний транспорт: ATФ-ази 1957 р – відкриття ферменту, що гідролізує АТФ лише при умові додавання Na+ і K+ у Mg 2+-вмісне середовище. АТФ-аза як складова частина (Na+- K+)-помпи АТФ – енергетична валюта організму і забезпечує енергією активний транспорт Na+ і K+. Дуже велика кількість структурно споріднених протеїнів: Na+/K+ ATФ-ази, Ca 2+ ATФ-ази, H+ ATФ-ази Jens Skou

(Na+ + K+)-помпа Градієнт іонів Na+ та K+ у клітині у порівнянні з оточуючим клітину середовищем створюється специфічною транспортною системою, що називається (Na+ + K+)-помпа. Градієнт іонів Na+ та K+ у клітині • регулює об’єм клітини • забезпечує електричну збуджуваність нервових та мязових клітин • є рушійною силою для активного транспорту цукрів та амінокислот В організмі тварини на процес підтримання градієнту концентрацій іонів Na+ та K+ у клітині використовується більше третини АТР, що витрачається у стані спокою

Орієнтація Na+/K+-помпи у мембрані Для активації АТФ-ази та перенесення через мембрану іони натрію мають бути всередині, а іони калію – ззовні Лише ті молекули АТФ, що знаходяться всередині клітини слугують ефективним субстратом АТФ-ази та використовуються для роботи помпи Кардіотонічні стероїди інгібують помпу і АТФ-азу лише тоді, коли вони знаходяться ззовні клітини Ванадат-іони інгібують помпу і АТФ-азу лише тоді, коли вони знаходяться всередині клітини

Na+, K+ транспорт за допомогою натрієвої помпи 1) У присутності Na+ та Mg 2+ АТФ фосфорилює АТФ-азу з утворенням аспартилфосфату. 2) У присутності К+ проходить гідроліз фосфорильованого проміжного продукту (Е-Р) 3) Для реакції фосфорилювання не потрібен К+, а для реакції дефосфорилювання не потрібен ні Na+, ні Mg 2+.

Na+/K+ ATФ-аза (натрієва помпа) Ділянка глікозилювання Зовні • Важлива [Na+] = 140 м. M особливо [K+] = 5 м. M для всіх органів, для нервової тканини та головного мозку 2 K+ b b 3 Na+ • • • Всередині [Na+] = 10 м. M [K+] = 100 м. M • Олігомерний трансмембранний білок • α 2β 2 структура • α-субодиниця, 95 к. Да, відповідає за гідроліз АТФ (всередині) та містить ділянку звязування кардіотонічних стероїдних інгібіторів (ззовні) • β-субодиниця, 40 к. Да, містить вуглеводні групи (мембранний глікопротеїн) Всередині клітини підтримується низька концентрація іонів Na+ та висока – іонів K+ При гідролізі однієї молекули ATФ із клітини виводиться 3 іони Na+ та в клітину вводиться 2 іони K+ : eлектрогенний транспорт Важливо, що у відсутності транспорту Na+ та К+ не відбувається гідролізу АТФ!!! (система так спряжена, що енергія АТФ не витрачається безцільно) Максимальне число оборотів АТФ-ази складає біля 100 с-1 Дію Na+/K+ ATФ-ази (натрієвої помпи) можна повернути так, щоб вона вела до синтезу АТФ (в умовах різко збільшених іонних градієнтів)

Схема дії Na+/K+ ATФ-ази (натрієвої помпи) Е 1 -Р Е 2 -Р Постульовано, що 1. Порожнина на Е 1 обернена всередину клітини і має високу спорідненість до іонів Na+ 2. Порожнина на Е 2 обернена назовні і має високу спорідненість до іонів К+ Встановлено, що • • Na+ запускає фосфорилювання, а К+ - дефосфорилювання Фосфорилювання стабілізує форму Е 2, а дефосфорилювання – форму Е 1 Oleg Jardetzky

Схема дії Na+/K+-помпи

Ванадат-іон – інгібітор натрієвої помпи Атоми оксигену навколо іона ванадію розміщені таким же чином, як і навколо фосфору при гідролітичному відщепленні фосфорильної групи. Ванадат є аналогом перехідного стану, що утворюється при гідролітичному відщепленні фосфорильної групи, оскільки він здатний приняти біпірамідальну структуру, що подібна до тієї, яку дає фосфат

Серцеві глікозиди: потужні інгібітори натрієвої помпи К+ Е-Р + Н 2 О Е + Рі Інгібується кардіотонічними стероїдами

Кардіотонічні стероїди Дигіталіс –алкалоїд із наперстянки Дигіталіс підвищує силу скорочень серцевого м’язу і тому є одним із основних препаратів при лікуванні гострої серцевої недостатності. Дигіталіс інгібує Na+/K+ ATФ-азу (натрієву помпу) Підвищується вміст Na+ у клітинах серцевого м’язу Збільшується внутрішньоклітинна концентрація Са 2+ Підвищується скорочувальна активність міокарду Наперстянка

Транспорт іонів кальцію у м’язах • Іони Ca 2+ опосередковують скорочення м’язів • Особлива мембранна система – саркоплазматичний ретикулум (СР) – регулює концентрацію Са 2+ у середовищі навколо мязових волокон • У стані спокою Ca 2+ закачується в СР, так що навколо міофібрил його концентрація буває дуже низькою. • Збудження мембрани СР нервовим імпульсом веде до моментального вивільнення великих кількостей Са 2+, що запускає скорочення мязів Саркоплазматичний ретикулум Міофібріли Плазматична мембрана

Транспорт іонів Ca 2+ аналогічний транспорту іонів Na+ , K+ • • • Сa 2+ поступає в саркоплазматичний ретикулум (СР) за допомогою протеїну з М = 110 к. Д, майже ідентичного субодиниці Na+ , K+ АТФ-ази Транспорт Са 2+ через мембрану СР відбувається за рахунок енергії АТФ. Са 2+АТФ-аза також фосфорилюється у ході гідролізу АТФ Aспартилфосфорильований Е-Р інтермедіат, що утворюється в Asp-351 в Ca 2+-помпі, підпорядковується моделі E 1 -E 2, яка використовується в натрієвій помпі. Цикл конформаційних змін, що обумовлений фосфорилюванням та дефосфорилюванням забезпечує перенесення двох іонів Са 2+ при розщепленні однієї молекули АТФ. Са 2+ АТФ-аза транспортує Са 2+ із цитозоля, де [Ca 2+]<10 -5 M в СР, де [Ca 2+]~10 -2 M. Густина Са 2+ АТФ-ази у мембрані СР біля 20 000 на 1 мкм 2 (більше 80% загальної кількості інтегральних білків мембрани), що складає третину поверхні мембрани СР. цитозоль Зона фосфорилювання Зона звязування АТФ Зона петель Зона ніжок Гідрофобна трансмембранна зона

Конформаційні зміни в Ca 2+ ATФ-азі Цитозоль Саркоплазматичний ретикулум Стебло Не зв’язаний з Ca 2+ Стебло Зв’язаний з Ca 2+

Na+/K+ ATФ-аза (натрієва помпа) та симпорт і антипорт Узгоджене перенесення через мембрану двох компонентів називається котранспортом. При симпорті має місце перенесення обох компонентів в одному напрямку, а при антипорті – у протилежних напрямках. У багатьох тваринних клітинах накачування глюкози забезпечується одночасним входженням у клітину іонів Na+. При цьому іони натрію та глюкоза зв’язуються із специфічним транспортним білком і проникають у клітину одночасно. Іони натрію виводяться потім із клітини Na+/K+ ATФ-азою (натрієвою помпою). Кількість глюкози та швидкість її транспорту залежить від трансмембранного градієнту концентрацій Na+. ОКРІМ ТОГО: • Залежний від Na+ симпорт широко застосовується у тваринних клітинах для накопичення амінокислот та цукрів • У тонкому кишечнику існує спеціалізований Na+-залежний симпорт, що забезпечує перенесення іонів Cl- проти градієнту концентрації • Іони Na+ слугують також рушійною силою для у процесах антипорту, що спрямовані на виведення іонів кальцію.

Міжклітинні канали (щілинні контакти) Плазматична мембрана Вміст 1 -ї клітини Зовнішньоклітинний простір Вміст 2 -ї клітини 1. Міжклітинні канали слугують протоком між вмістом багатьох суміжних клітин. 2. По щілинних контактах із однієї клітини в іншу можуть поступати неорганічні іони і більшість метаболітів до 1 к. Да (тобто не білки, не нуклеїнові кислоти, не полісахариди). 3. Через міжклітинні контакти відбувається також надходження поживних речовин у клітини, що віддалені від кровеносних судин, напр. , у кістках або хрусталику ока. 4. Щілинні контакти відіграють важливу роль у міжклітинній комунікації. Напр. , у серцевому м’язі клітини об’єднані в єдину систему швидким потоком іонів через ці сполучення – таким шляхом досягається швидка і синхронна відповідь на стимуляцію. 5. Проникність щілинних контактів регулюється іонами Са 2+. Підвищення внутрішньоклітинного вмісту Са 2+ веде до закриття міжклітинних каналів, які повністю відкриті при концентрації Са 2+ нижчою за 10 -7 М і повністю закриваються при концентрації Са 2+ вищою за 5● 10 -5 М,

Моделі транспорту з участю переносників

Транспортні антибіотики - іонофори

Скачать презентацию Mембранний транспорт Мембранний транспорт Потік молекул і

Мембранний транспорт L.ppt

Количество слайдов: 25