МЕЙОЗ Загальна характеристика Мейоз редукційний поділ

МЕЙОЗ

Загальна характеристика • Мейоз (редукційний поділ) веде до утворення клітин з гаплоїдним набором хромосом (від грец. meiosis — зменшення); поділ, при якому наполовину зменшується (редукується) кількість хромосом (з диплоїдного до гаплоїдного набору). Притаманний всім тваринним та рослинним організмам, яким властиве статеве розмноження.

• Мейоз включає два поділи та інтерфазу між ними. Перший поділ гетеротипний (від грец. heteros — інший), або редукційний (від лат. reductio — повернення, відновлення) значно відрізняється від мітозу. Другий поділ екваційний (від лат. ecqualis — такий же), або гомеотипний (від грец. homoios — подібний) проходить як мітоз, і відрізняється від нього лише за кількістю хромосом. Для інтерфази між цими двома поділами характерним є те, що в ній не відбувається реплікація ДНК (редуплікація хромосом).

- Перший поділ мейозу має такі ж стадії як і мітоз, лише додається відповідне цифрове позначення: профаза–І, метафаза–І, анафаза–І, телофаза–І. - Другий поділ мейозу позначається відповідно: профаза–ІІ, метафаза–ІІ, анафаза–ІІ, телофаза–ІІ. Кожний з двох поділів мейозу має свої відмінності. Особливість першого поділу полягає в незвичайному і складному проходженні профази–І. Найважливішою відмінністю профази–І мейозу від профази мітозу є кон’югація гомологічних хромосом з утворенням бівалентів. Кон’югація — це прикладання відповідних ділянок гомологічних хромосом таким чином, що із 46 d-хромосом людини утворюється 23 біваленти.

Стадії мейозу

Перший поділ мейозу(редукційний) У профазі–І виділяють такі стадії: лептотенна, зиготенна, пахітенна, диплотенні діакінез. Лептотенна стадія, або лептотена (від грец. leptos — тонкий, дрібний і teino — розтягаю), чи лептонема (від грец. nema — нитка), характерна тим, що : - хромосоми починають конденсуватися, але мають вигляд тонких ниток, тому на них може синтезуватися певна кількість РНК. - Ядерце і ядерна оболонка (каріолема) зберігаються. Відтак спіралізація хромосом продовжується. Кожна з 46 d-хромосом за допомогою прикріплювальних дисків приєднується своїми обома кінцями до внутрішньої мембрани каріолеми (ядерної оболонки).

• Зиготенна стадія, або зиготена (від грец. zygon — пара), названа так тому, що під час її проходження: - гомологічні хромосоми наближаються одна до одної, розташовуються парами, - вкорочуються, - обвиваються, зчіплюються між собою. - У місцях контактів гомологічних хромосом утворюються своєрідні білкові структури — синаптонемні комплекси (від грец. synapsis — зв’язок, з’єднання), завдяки яким названі хромосоми кон’югують (від лат. conjungo — з’єднувати), формуючи біваленти (від лат. bi — подвійний, valens — сильний). - Нагадаємо, що кожна диплоїдна хромосома з одного бівалента походить або від батька або від матері (46 d-хромосом утворюють 23 біваленти • . Статеві хромосоми розташовуються біля внутрішньої ядерної мембрани в ділянці, названій статевим міхурцем. Гетерохромосоми X і Y кон’югують неповністю, бо вони не зовсім гомологічні.

• Пахітенна стадія, або пахітена (від грец. pachys — товстий, повний): -Хромосоми поступово вкорочуються і потовщуються. -Між хроматидами материнського і батьківського походження у декількох місцях виникають хіазми (від грец. chiasma — перехрест), або рекомбінантні вузлики у вигляді білкових комплексів розміром близько 90 нм. У ділянках кожної хіазми відбувається обмін відповідними ділянками гомологічних хромосом — кросинговер (від англ. crossing over — перехрест). Цей процес забезпечує численні генетичні рекомбінації. У кожному біваленті людини кросинговер відбувається у двох-трьох ділянках, що відповідає кількості рекомбінантних вузликів.

• Диплотенна стадія, або диплотена (від грец. diploos — подвійний): - синаптонемні комплекси розпадаються, -кон’юговані хромосоми розсуваються і гомологічні хромосоми відходять із бівалентів, зберігаючи зв’язок лише у місцях хіазм. Ця стадія при гаметогенезі досить тривала і поступово переходить у наступну.

• Діакінез (від грец. dia — через, kinesis — рух): -хромосоми продовжують потовщуватися, -вони відділяються від нуклеолеми. - При цьому гомологічні d-хромосоми продовжують залишатися зв’язаними між собою хіазмами, а сестринські хроматиди кожної d-хромосоми — центромерами. - Завдяки наявності декількох хіазм біваленти утворюють петлі. - У цей час руйнується ядерна оболонка і ядерця. Репліковані центріолі спрямовуються до полюсів.

• Метафаза–І до певної міри нагадує аналогічну фазу мітозу, але відрізняється тим, що біваленти переміщуються в екваторіальну площину, утворюючи екваторіальну пластинку. На відміну від мітозу, хромосомні (кінетохорні) мікротубули відходять лише з одного боку від хромосоми (з боку полюса). Зв’язок між гомологічними хромосомами з допомогою хіазм продовжує зберігатися. • В анафазі–І хіазми розпадаються, гомологічні d–хромосоми відділяються одна від одної і розходяться до полюсів. Центромери цих хромосом не реплікуються і сестринські хроматиди не розходяться.

• У телофазі–І спочатку набори гомологічних d–хромосом знаходяться біля полюсів, відтак утворюють ядерні оболонки і формуються два ядра дочірніх клітин, які в людини містять по 23 d–хромосоми, а потім наступає цитотомія, і таким чином формуються сперматоцити і ов оцити другого порядку. • Інтерфаза між першим і другим поділами мейозу дуже коротка. Важливою її особливістю є відсутність синтетичної (S) фази і не реплікується ДНК. Гаметоцити другого порядку вступають у другий поділ мейозу.

Другий поділ мейозу • Другий поділ мейозу за своїм перебігом не відрізняється від мітозу, має лише ту відмінність, що в поділ вступає клітина з 23 d-хромосомами, тоді як при мітозі клітина, яка починає ділитися, має 46 d-хромосом. Поділ гаметоцита другого порядку здійснюється через такі ж стадії, як і мітоз.

• Профаза–ІІ нетривала. • Метафаза–ІІ : 23 d-хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині, формується мітотичне веретено. • Анафаза–ІІ : ДНК у ділянках центромер реплікується і дочірні хромосоми розходяться до полюсів. • Телофаза–ІІ : утворюються дві дочірні клітини. Так у результаті другого поділу мейозу кожна дочірня клітина (сперматида чи оотида) отримує по 23 s-хромосоми. Отже, при утворенні гамет у результаті мейозу в кожну дочірню клітину від усіх пар гомологічних хромосом потрапляє лише по одній з них. Оскільки в інтерфазі між першим і другим поділом мейозу не відбувається реплікація ДНК, то в результаті цих двох поділів із однієї клітини з диплоїдним набором (46) dхромосом утворюється 4 клітини з гаплоїдним набором (23 s-хромосоми).

Біологічне значення мейозу • 1) В організмів, які розмножуються статевим способом, внаслідок мейозу утворюються дочірні клітини з гаплоїдним числом хромосом. Під час запліднення гаплоїдні ядра статевих клітин зливаються і утворюють зиготу, яка містить властиве для певного виду число хромосом. Отже, мейоз і запліднення є взаємокомпенсаторними процесами, які забезпечують постійність числа хромосом у безперервному ряді поколінь. 2)На відміну від мітозу, мейоз у гетерозиготних організмів приводить до виникнення статевих клітин з різною генетичною інформацією. Природним доказом цього можуть бути двояйцеві близнята або діти одних і тих самих батьків. Так, унаслідок генетичної нерівноцінності продуктів мейозу сіянці певного сорту яблуні, наприклад Джонатану, не відтворюватимуть комплексу ознак цього сорту і будуть різноманітними.

• 3) Поведінка хромосом у мейозі, зокрема належний розподіл їх і кросинговер, має глибокі генетичні й еволюційні наслідки. Завдяки мейозу і заплідненню природні популяції диплоїдних організмів складаються з генетично різних особин. • 4)Процес мейозу знаходиться під генетичним контролем і разом з тим залежить від умов. У різних організмів виявлені мутації генів, які супроводжуються блокуванням початку мейозу, злипанням хромосом, порушенням їх кон’югації і розходження тощо. Природні мутагенні фактори також порушують кон’югацію, викликають структурні зміни хромосом і генів, призводять до неправильного розходження хромосом, виникнення нередукованих (2 n) ядер із зміненим каріотипом. Структурні зміни хромосом успадковуються кінцевими продуктами мейозу і передаються зиготі.