LYCOPODIOPHYTA ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Общая характеристика

LYCOPODIOPHYTA (ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ): ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Общая характеристика • Древесные, так и травянистые формы • Известны с девона, расцвет в карбоне. • В карбоне наряду с травянистыми были и древесные плауновидные, сейчас- только травянистые формы. • Все плауновидные имеют олиственные побеги и весьма своеобразные корни.

Листья плауновидных • Особенностью плауновидных является микрофилия - относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота и их энационное происхождение. • Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки.

У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка ( лигулы ). В лист входит одна неветвящаяся жилка , которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась.

• Первые листья молодого растения не имеют жилок. • В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. • Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации , на осевых органах, что делает их среди прочих высших растений уникальными.

Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений , характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним дихотомическим типом ветвления.

Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов , которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги стробилы в виде колосков. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Плауновидные (отдел Плауновидные, Lycopodiophyta ) Класс Плауновые, Lycopodiopsida порядок Астероксилов ые, Asteroxylales порядок Дрепанофи кусовые, Drepanophy cales порядок Полушнико вые, или Шильников ые, Isoetales ) порядок Лепидоден дровые, Lepidodendr ales порядок Протолепид одендровы е, Protolepido dendrales порядок Селягинелл овые, Selaginellale s порядок Плауновые, Lycopodiales

порядок Астероксиловые, Asteroxylales астероксиловые

порядок Лепидодендровые, Lepidodendrales

Lycopodium (Плаун, род) • Род плаун насчитывает около 200 видов, приуроченых к влажным тропическим и субтропическим областям; лишь некоторые к умеренным и умеренно холодным районам. • В России произрастают 14 видов плаунов; наиболее распространен плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). • Большинство видов плауна – травянистые многолетники, некоторые виды превышают 11, 5 м высоты. • Небольшое число видов - эпифиты.

• Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов. В случае равной дихотомии все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. • При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся и прямостоячие (отсюда на все виды распространяется название плаунплывун). От стелющихся побегов отходят боковые корни, живущие 25 лет.

• У формирующегося из зиготы молодого растения зачатки побега и корня возникают одновременно в результате дихотомирования точки роста зародыша • Образованию зародыша на гаметофите предшествует развитие крупной гаустории , которая смещает первый корень вбок, и лишь на этом основании некоторые авторы называют корни плаунов придаточными.

В ходе дальнейшего онтогенеза новые корни возникают только из меристемы апекса побега; при ее дихотомировании побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Напротив, следует подчеркнуть, что плауны не способны образовывать заново на уже сформированном побеге придаточные корни, поэтому при любых нарушениях корневой системы растение очень страдает.

• Анатомическое строение стебля у разных видов отличается только в области стелы. • С поверхности формируется типичная эпидерма с устьицами, затем располагается кора, пронизанная листовыми следами. • Кора состоит из паренхимных и механических тканей , взаимное положение которых у разных видов может меняться. • У большинства плаунов центральный осевой цилиндр построен по типу плектостелы , проходящей сложный путь формирования.

• У молодого растения в самом основании стебля сначала образуется протостела , несколько выше - актиностела и еще выше - плектостела. • У некоторых современных древних видов, например у плауна северного, или баранца (Lycopodium selago), на протяжении всей жизни сохраняется актиностела, а у некоторых тропических видов - протостела. • У вымерших раннепалеозойских плаунов формировалась только протостела, а у верхнепалеозойских и мезозойских актиностела.

Протоксилема состоит из узких кольчатых трахеид, а метаксилема - из широких лестничных трахеид с щелевидными порами. Флоэма сложена ситовидными клетками с поровыми полями на боковых стенках.

Бесполое размножение плаунов осуществляется с помощью спор, образующихся в спорангиях почковидной формы. В типичных случаях спорангии, расположенные на короткой ножке, развиваются на верхней стороне спорофилла.

• Спорофиллы по форме и цвету сходны с вегетативными листьями либо несколько отличаются от них. • У некоторых видов на нижней стороне спорофилла образуется вырост, который увеличивает защиту низлежащего спорангия. • У большинства плаунов на вершине особых побегов располагаются стробилы в виде колосков, длина которых у разных видов варьируют от 0, 5 до 40 см.

У редких примитивных видов спорофиллы без видимой закономерности располагаются между вегетативными листьями либо образуют нечетко выраженную спороносную зону.

В спорангиях в результате редукционного деления образуются мелкие тетраспоры, содержащие масло и хлоропласты.

• Споры прорастают через 3 -8 лет после высыпания из спорангия. Из споры возникает новое поколение - гаплоидный гаметофит или проталлиум, или заросток, на котором формируются половые органы. • Вегетативные клетки, из которых состоит тело заростка, называются проталлиальными клетками. На них образуются антеридиальные клетки , из которых развиваются антеридии , и архегониальные клетки , дающие начало архегониям. • Существует два типа прорастания спор - подземное и надземное. •

• В почву спора попадает либо с токами воды, либо прикрывается растительным опадом. • Рост и развитие подземного гаметофита, размеры которого измеряются миллиметрами, возможен только при условии внедрения в него гиф гриба, за счет которого он питается. • Развитие гаметофита происходит чрезвычайно медленно, созревание архегониев и антеридиев завершается через 6 -15 лет после начала прорастания споры. • При надземном прорастании развитие гаметофита завершается в течение нескольких дней.

У плаунов умеренных областей имеются разные варианты строения и образа жизни гаметофита. По форме они могут быть цилиндрическими, червеобразными, редьковидными, похожими на волчок.

У одних видов, например у баранца , гаметофит лишь частично скрыт в земле, при этом его надземная зеленая часть способна ассимилировать, а подземная бесцветная - обеспечивает водоснабжение.

У других видов бесцветный гаметофит полностью находится в земле, но при извлечении на свет он зеленеет. У большинства же видов бесцветные подземные заростки на свету не зеленеют, т. е. полностью перешли к микотрофному типу питания.

У большинства тропических видов плауна заростки надземные, нитевидные, питающиеся либо автотрофно, либо микотрофно.

исходная форма - полуподземный гаметофит с совмещенным типом питания У видов умеренных областей В условиях влажных он полностью перешел к тропических лесов заросток подземному образу жизни, перешел в основном к что дало ему преимущество в надземному образу жизни, водоснабжении и сохранив один из вариантов способствовало обеспечению типа питания. полового процесса

Гаметофиты плаунов

Гаметофиты у плаунов обоеполы; архегонии и антеридии располагаются на их верхней стороне. Первыми появляются антеридии, полностью погруженные в ткань гаметофита.

Сперматозоиды плаунов самые мелкие среди всех высших растений. Они имеют червеобразную форму и снабжены парой длинных жгутиков.

Архегонии также погруженные, над поверхностью заростка выступают лишь клетки шейки. Возможно, у плаунов имеет место как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение, на что указывает наличие межвидовых гибридов.

После оплодотворения зигота делится на 2 клетки. Верхняя из них вытягивается и превращается в подвесок, который вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита, обеспечивая ему питание. Нижняя клетка при делении образует сначала мощную гаусторию , а затем формирует зародыш.

Дихотомирование еще не оформившейся ткани зародыша происходит очень рано, что приводит к одновременному возникновению зародышевой почки и зародышевого корешка.

• Таким образом, на первых этапах развития зародыш молодого спорофита , так же как у мохообразных, питается за счет гаметофита. • В отличие от них у плаунов очень рано формируются основные вегетативные органы - побег и корень , которые обеспечивают дальнейшее независимое существование спорофита.

Вегетативное размножение у большинства плаунов осуществляется простым отмиранием старой части и распадением особи на несколько молодых участков. Специализированное размножение с помощью выводковых почек или клубеньков наблюдается очень редко. Так, у баранца в пазухах вегетативных листьев иногда образуются выводковые почки.

• Своеобразие плаунов заключается в их исключительной примитивности как спорофитов, так и гаметофитов, что связано с большой древностью этого рода; это самый древний род из всех высших растений на Земле. К числу примитивных признаков относятся: - дихотомическое ветвление стеблей и корней; - отсутствие строгой детерминированности при заложении побегов и корней; - отсутствие придаточных корней; - анатомическое сходство в строении стеблей и корней; - наличие самых примитивных типов стели у ряда видов – протостелы и актиностелы ; - большая продолжительность жизни гаметофитов ; - наличие длинной шейки архегония.

Phylloglossum drummondii (Филлоглоссум Драмонда) • Монотипный род филлоглоссум Драмонда (Phylloglossum drummondii) встречается в засушливых районах Юго. Западной Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии. Это небольшое растение высотой в несколько сантиметров. В нижней части растения имеется мясистый клубень, от которого вверх отходят шиловидные листья длиной 1, 5 -2 см. От клубня отходят также 1 -3 корня и боковой цилиндрический вырост, который формирует новый клубень. К весне следующего года старый клубень, корни и вся надземная часть отмирают, а молодой клубень развивает новые листья и корни. У взрослого растения над землей образуется безлистный побег, заканчивающийся коротким стробилом. Заростки у филлоглоссума зеленые.