Лихенизированные грибы: морфология, физиология, экология ЛИШАЙНИК =

Лихенизированные грибы: морфология, физиология, экология

ЛИШАЙНИК = ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЙ ГРИБ является ассоциацией гриба и фотосинтезирующего микроорганизма, в результате которой возникает новый таллом cпецифической структуры IAL, 2000 IAL, 2002 Стабильная надорганизменная система, характеризующаяся сбалансированным ростом и специфическими отношениями компонентов друг с другом, уникальной биохимией и физиологией

1867 год Рисунки С. Швенденера к статье о природе гонидий лишайников S. Schwendener «…я все больше убеждаюсь в том, что гонидии и нити в талломе лишайника не связаны генетически и что это грибные нити, растущие на водоросли. И лишайники являются не автономными растениями, а грибами, связанными с водорослями» С. Швенденер А. С. Фаминцын

Мутуалистический симбиоз (de Bary) «Мудрый» паразитизм (Schwendener) A. de Bary (1831 - 1888) Симбиоз – длительная или постоянная совместная жизнь организмов разных биологических видов Контролируемый паразитизм (Ahmadjan)

АБСОРБЦИОННЫЕ СТРУКТУРЫ Аппрессории формируются вершинами (кончиками) гиф микобионта. ГАУСТОРИИ Гаустории представляют собой боковые выросты клетки гифы, достигающие протопласта клетки хозяина или проникающие в него.

Среди разнообразных форм взаимодействия грибов с цианобактериями или водорослями лишайником является только внеклеточный симбиоз, при котором грибной партнер доминирует количественно. Лишайником не является ни грибной эндобионт бурой водоросли Ascophyllum nodosum (1), ни Geosiphon pyriforme (2) – это эндоцитобиоз с Nostoc. 1 2

ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ 99, 8% 0, 2% Ascomycota Basidiomycota Лихенизация - чрезвычайно распространенная и успешная стратегия питания грибов. Она встречается у многих таксономически неродственных групп грибов. Лишайники - полифилетическая группа, такая как растительные патогены или микоризообразующие грибы

В 20000 видов лишайников с грибом ассоциировано 160 видов фотобионтов из 59 родов. Большинство видов фотобионтов (72, 5%) относится к отделу Chlorophyta; 22% от общего числа видов составляют прокариотные цианобактерии (отдел Cyanobacteria) Фотобионтами почти 90% всех видов лишайников являются 4 рода: одноклеточные зеленые водоросли Trebouxia и Asterochloris, нитчатая Trentepohlia, а также нитчатая цианобактерия - Nostoc

Trebouxia sp.

Trentepohlia sp. из лишайника Pyrenula nitida

Nostoc sp.

ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (ЛИШАЙНИКИ) ГРИБ ЦБ В ЦБ ГРИБ В

Peltigera aphthosa с цефалодиями Цефалодии (схема)

Фотосимбиодема трехкомпанентного лишайника Peltigera aphthosa имеет цианобактерию (Nostoc) и зеленую водоросль (Coccomyxa) как первичный фотобионт в разных частях одного таллома

Wedin et al. , 2004 Stictis sp. (Stictidaceae, Ostropales, Ascomycota) Conotrema sp.

ГОМЕОМЕРНЫЙ ТАЛЛОМ ГЕТЕРОМЕРНЫЙ ТАЛЛОМ

СРЕЗ ГЕТЕРОМЕРНОГО ТАЛЛОМА макулы вверхний е кортекс рводоросле- вый слой медулла нижний кортекс ризина

ОРГАНЫ ПРИКРЕПЛЕНИЯ К СУБСТРАТУ РИЗИНЫ а) Hypotrachina sp. e) Lobaria pulmonaria b) Parmelia saxatilis f) Peltigera canina c) Physconia detersa g) Anzia colpodes d) Parmelia squarrosa Ризины листоватых лишайников семейства Peltigeracea

ОРГАНЫ ПРИКРЕПЛЕНИЯ К СУБСТРАТУ (продолжение) Гомф Псевдогомф

ГОМФ Umbilicaria torrefacta Тот же вид (нижняя сторона)

НАКИПНЫЕ ЛИШАЙНИКИ 1) таллом лепрозный 2) таллом однообразно-накипный Lepraria lobificans Buellia stillingiana

3) трещиноватый 4) ареолированный Haematomma fenzlianum Rhizocarpon geographicum

ЛИСТОВАТЫЕ ГОМЕОМЕРНЫЕ Leptogium cyanescens Collema subflaccidum c

ЛИСТОВАТЫЕ ГЕТЕРОМЕРНЫЕ Xanthoria sp. Lobaria pulmonaria Parmelia olivacea

КУСТИСТЫЕ ЛИШАЙНИКИ I. Прямостоячие Sphaerophorus globosus

Чешуйчато-кустистые C. cristatella C. deformis Cladonia rangiferina

II. Повисающие 1) Уплощенно-кустистые Evernia prunastri

2) Радиально-кустистые U. longissima Usnea florida

Alectoria sarmentosa Bryoria furcellata B. fuscensens

Hypocenomyce scalaris

Плакодиоидные (диморфные) талломы Caloplaca decipiens Candelariella medians

ФОТОСИНТЕЗ маннит рибит эритрит глюкоза

ДЫХАНИЕ Углевод + О 2 = СО 2 + энергия АЗОТФИКСАЦИЯ Осуществляется нитрогеназой - ферментным комплексом цианобактерий, локализованным в гетероцистах МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ Минеральные элементы поступают в таллом из воздуха и накапливаются в талломе. Лишайники – отличные биоаккумуляторы

Вторичные метаболиты – лишайниковые вещества Лишайниковых веществ около 1000. Усниновая кислота и ее кристаллы

РОЛЬ ЛИШАЙНИКОВЫХ ВЕЩЕСТВ 1. Ряд лишайниковых веществ является экраном, защищающим фотобионт от УФ (пигменты, например); 2. Гидрофобные соединения покрывают гифы медуллы нерастворимыми кристаллами, что облегчает газообмен; 3. Они влияют на проводимость клеточной стенки фотобионта для углеводов; 4. Ряд веществ является хелатирующими агентами, связывающими металлы; 5. Часть из них обладает антибиотическим свойствами; 6. Они подчас делают лишайники «малосъедобными» для насекомых и некоторых животных

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Соредии (Bryoria sp. ) Соредии (Parmotrema sp. ) Соредии (схема)

Изидии Parmotrema sp. ИЗИДИИ

Изидии Pseudevernia furfuracea

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Сумки Аскоспоры

Апотеции Лецидеевый тип апотеция Леканоровый тип апотеция

Pertusaria subpertusa Arthonia cinnabarina Артониоидный тип апотеция Пертузариоидный тип апотеция Calicium viride Graphis scripta Апотеции «гвоздики» Лиреллатный тип апотеция

Перитеции Verrucaria coerulea

БАЗИДИАЛЬНЫЕ ЛИШАЙНИКИ Lichenomphalia umbellifera сем. Tricholomataceae (вод. Coccomyxa) Multiclavula corinoides сем. Clavariaceae (вод. Coccomyxa)

ОСНОВНЫЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЛИШАЙНИКИ Освещенность сциофиты гелиофиты Температура криофиты термофиты Влажность ксерофиты мезофиты гигрофиты

ЛИШАЙНИКИ могут быть полисубстратными (эврисубстратными), но большинство видов приурочены к определенному типу субстрата Субстратами для них могут быть: кора деревьев, древесина, камни, почва, торф, мхи, другие лишайники, листья растений, и пр. А также: стекло, металл, пластик, черепица, ткань, хитин насекомых, панцирь черепах Для лишайников ВАЖНЫ: 1. текстура субстрата; 2. химические свойства; 3. влагоемкость

СУБСТРАТЫ Эпифитные лишайники Эндофлеоидный вид Trypethelium virens

ЭПИКСИЛЫ НА ДРЕВЕСИНЕ Xylograpa sp. Cladonia sp. Letharia vulpina

ЭПИГЕЙНЫЕ ВИДЫ Psora icterica Peltula patellata Peltigera didactyla

Эпифильный вид

Лишайники на техногенном субстрате На бетонном заборе На старом куске стали На кузове автомашины На обработанном камне (памятник)

(продолжение) На крышах На костях

ЭПИЛИТЫ Verrucaria calciceda

Продолжительность жизни Кустистые и листоватые лишайники – 50 -250 лет Накипные лишайники – до нескольких тысяч лет Усредненная скорость роста Накипные лишайники – 0 - 1, 4 мм/год Листоватые лишайники – 0, 6 - 5, 6 мм/год Кустистые лишайники – 2, 0 -45, 0 мм/ год

Измерение ежегодного прироста слоевищ