Листок — орган рослини спеціалізований для здійснення фотосинтезу

Листок - орган рослини, спеціалізований для здійснення фотосинтезу, тобто живлення організму. Він в процесі еволюції іноді втрачає цю функцію чи набуває додаткових функцій. • • Основні частини і загальні характеристики. Типовий листок складається з трьох частин – пластинки, черешка і прилистків – дрібних листоподібних структур біля основи черешка. Іноді черешки відсутні, і пластинка листка основою прикріплена безпосередньо до стебла. Такі листки називають сидячими. Листки, у яких черешки частково зростаються з стеблом, називаються збігаючими. Серед них є такі, які своєю основою більш або менш обгортають стебло, їх називаються стеблообгортними. Листки, у яких краї основи зростаються i стебло ніби проходить крізь них, назива ються пронизаними. Іноді нижня частина листка буває розширена i охоплює стебло, утворюючи розтруб (у гречкових) чи пixвy (зонтичні, злаки). Прилистки в більшості рослин дрібні, однак іноді вони цілком порівнянні по розмірах з листовою пластинкою, як у гороху городнього чи хеномелеса японського. У деяких випадках, наприклад у робінії, прилистки перетворені в шипи. Рис. 23. Сидячі листки у різних видів рослин: 1 — нечуйвітер, 2 — ласкавець круглолисткий (пронизаний листок), 3 —жимолость, 4 —волошка, 5 — талабан, 6 — пшениця (стеблообгортний листок утворює піхву).

Прилистки різних видів рослин: 1 верба, 2 фіалка, 3 конюшина, 4 горох, 5 горошок, 6 – робінія, 7 – розтруб у гречкових (гірчак плямистий).

• • Листки можуть бути цілокраї - з цілісним краєм i нецілокраї зубчасті, пилчасті, зарубчасті тощо. Прості листки з розсіченими пластинками, залежно від глибини виїмок, розділяють на: лопатевий – коли глибина надрізів більше 14, але менше половини напівпластинки, проміжки між надрізами лопаті (сегменти); роздільний надрізи перевищують половину напівпластинки, але не доходять до основи чи серединної жилки, проміжки між надрізами (заглибинами) лопаті (сегменти); розсічений з розчленуванням до основи листка чи серединної жилки на сегменти (жовтеці, перстач білий). В залежності від загальної конфігурації листки можуть бути перистолопатеві (дуб), перистороздільні (грицики), перисторозсічені (валеріана), пальчастолопатеві (клен), пальчастороздільні (у більшості видів герані, перстачу білого), пальчасторозсічені (у деяких жовтеців, глодів). 1 перистолопатевий, 2, 3 — перистороздільні, 4 ліровидний, 5 переривчастоперистий, 6 цілокраїй, 7 трилопатевий, 8 п'ятилопатевий, 9 пальчастороздільний

Форма листкової пластинки: 1 голчаста, 2 лінійна, 3 довгаста, 4 ланцетна, 5 оберненоланцетна, 6 еліптична, 7 яйце видна, 8 берненояйцевидна, 9 о округла, 10 лопатчаста, 11 ромбічна, 12 — широкояйцевидна, 13 — щитовидна, 14 — серцевидна, 15 — нирковидна, 16 — стріловидна, 17 — списовидна

• • • Листки, у яких листкова пластинка складається з декількох листочків, прикріплених до основного черешка за допомогою своїх черешків і опадаючих восени вроздріб, називають складними. Листок буває простим чи складним, тобто складається з декількох листочків, у залежності від того, одна в нього пластинка чи кілька. Листки, що мають одну листкову пластинку, яка опадає восени цілком, називають простими. Виключення: у троянди, грецького горіха складні листки опадають цілком. Так, у беріз, буків, в’язів, дубів і платанів листки прості, а в кінського каштана, білої акації, шипшини, айланта складні. Складні листки бувають перисто- і пальчатоскладні У першому випадку листочки розташовані двома супротивними рядами уздовж загальної осі, як, наприклад, у робінії (білої акації, гороху і волоського горіха), а в другому – відходять від однієї точки (у кінського каштана, конюшини, люпину); трійчатоскладні (конюшина, суниці); перистоскладні бувають двох типів: парноперистоскладні (якщо листок закінчується парою листочків) і непарноперистоскладні (якщо листок закінчується одним листочком у шипшини).

• Основні типи жилкування листкової пластинки: дихотомічне (гінкго), сітчастоперисте (жилки відходять в боки від серединної жилки листкової пластинки, галузяться (бузок, дуб, крушина, кульбаба), сітчасто-пальчасте (аналогічне попередньому, але основні жилки відходять від центра променями, властиве для нирковидних, щитовидних, пальчасто роздільних чи пальчасторозсічених листків (коноплі, гіркокаштан, люпин, герань, настурція), паралельне (злаки, осоки); дугове (конвалія, подорожник).

• • При характеристиці листків будь якого виду рослин важливо в першу чергу звертати увагу на діагностичні ознаки рослин. Так, для цмину, чебрецю – це, насамперед, опушення листка і його форма; для папороті – розчленування листка; для валеріани, деревію – розчленування, форма і кількість сегментів; для шипшини – опушення листків, тощо. У рослин іноді спостерігається т. зв. гетерофілія ( «різнолистість» ) – на одній рослині утворюються різні за формою листки; наприклад, у грициків прикореневі листки перисторозсічені, короткочерешкові, стеблові – сидячі, цілісні. Одним з варіантів гетерофілії є анізофілія – неодинаковий розмір, а іноді і форма листків, які виходять з одного вузла; найбільш часто трапляється у плагіотропних пагонів.

• У більшості рослин листорозміщення чергове, чи спіральне: листки, як і бруньки з бічними пагонами, відходять по одному від кожного вузла з однієї, то з іншої сторони стебла. Приклад – усі берези, вишні, дуби і горіхи. У деяких видів, зокрема кленів, калини і кизилу, листки, бруньки і бічні пагони розташовані супротивно – із протилежних сторін кожного вузла. Коли від вузла відходить три листки чи більше, листорозміщення називають кільцевим чи мутовчастим. У будь якому випадку листки відходять від стебла так, щоб мінімально затінювати один одного. Вони утворюють у просторі свого роду «листову мозаїку» , яка уловлює якнайбільше падаючого на рослину сонячного світла. Листорозміщення, як і форма листків, є важливою діагностичною ознакою видів лікарських рослин. Так, майже у всіх губоцвітих (материнки, чебрецю, меліси, шавлії) листорозміщення супротивне, а в складноцвітих (волошка, арніка, ромашка, цмин) – почергове. Для останніх властива наявність прикореневої розетки листків.

Анатомічна будова листка цілком відповідає функціям, які він виконує. Поверхня листка покрита епідермою клітинами шкірочки, утвореними покривною тканиною. Вони щільно прилягають одна до одної, прозорі, добре пропускають сонячні промені усередину листка і виконують захисну функцію. Епідерма може мати: кутикулу, Зріз листка евкаліпта: 1 – епідерма, 2 – стовпчаста паренхіма, 3 – губчаста паренхіма, 4 – ефірноолійне вмістилище, 5 – друза, 6 – коленхіма, 7 – флоема, 8 – ксилема, 9 – склеренхіма, 10 – кристали. щетинки, сосочки, волоски, що виділяють смолисті речовини, ефірні олії.

Фрагмент листка гірчака перцевого: 1 ефірноолійні вмістилища, 2 – ефірноолійні залозки, 3 – друзи Зірчасті трихоми та складчаста кутикула листків грициків звичайних Фрагмент листка шавлії лікарської з нижнього боку листка: 1 – діацитний продих, 2 – головчастий волосок (трихома), 3 простий триклітинний волосок, 4 ефірноолійна залозка.

Зріз листка Nymphaea alba

Адаксиальна епідерма листка Helichrysum corymbyforme (х 400). Абаксиальна епідерма листка Helichrysum corymbiforme (ЧДБЗ) (х100).

Зріз листка бузку через центральну жилку: 1 – епідерма, 2 – стовпчаста паренхіма, 3 – склеренхіма, 4 – ксилема, 5 – губчаста паренхіма, 6 – флоема, 7 – коленхіма.

Зріз листка сосни: 1, 6 – ксилема, 2 – ендодерма, 3 – трансфузійна тканина, 4 – гіподерма, 5 – епідерма, 7 - продих, 8 – флоема, 9 – склеренхіма, 10 – смоляний хід У хвої сосни захисний покрив складається із двох шарів: епідерми й гіподерми. Епідерма покрита товстим шаром кутикули. Клітини її в розтині майже квадратної форми, з товстими стінками. У поглибленнях на рівні гіподерми на обох сторонах листка розташовані продихові апарати, під якими є повітряна порожнина. У старих листків стінки клітин епідерми дерев’яніють. Гіподерма складається з одного, а в кутах із двох трьох рядів клітин з менш стовщеними здерев’янілими стінками. Під гіподермою розміщений мезофіл, що складається з клітин, стінки яких утворюють складки, що заходять у порожнину клітини (складчаста паренхіма) Це значно збільшує фотосинтезуючу поверхню. Складчасту паренхіму пронизують смоляні ходи. У центральній частині, відділеній від складчастої паренхіми ендодермою, розташовані два провідні пучки колатерального типу. Ксилемна частина звернена до плоскої сторони хвої, флоемна до опуклої.

• В якості лікарської сировини використовують листки шавлії лікарської, кропиви дводомної, мучниці, брусниці, чебрецю, евкаліпта

• Метаморфоз листьев: 1 — усик чины: пл — метаморфизированная пластинка листа, пр — прилистники; 2 — усики гороха: у — усики, лч — листочки сложного листа, пр — прилистники; 3 — лист непентеса, превращенный в ловчий кувшин; 4 — лист венериной мухоловки; 5 — листовой ряд у морозника от нормального зелёного листа (л) до прицветника (прцв); 6 — листовой ряд у яблони: а — в — почечные чешуи, г, д — переходные образования, е — зелёный лист перед развёртыванием, ж — зеленый лист в развёрнутом виде; 7 — листья барбариса: а — нормальный зелёный лист, б, в, г, д — переходные формы, е — пятилучевая колючка и ж — трехлучевая колючка.

07. 05. 2008