Лист вегетативный орган растения Подготовила студентка ВБФ

Лист – вегетативный орган растения. Подготовила студентка ВБФ 1 курса 1 группы Суханова Ксения. Москва, 2014 г.

Анатомия и морфология листа. Его метаморфозы Лист – боковой орган с ограниченным ростом. В отличие от корня и стебля нарастает не верхушкой, а основанием, путем: • интеркалярного (вставочного) роста у однодольных; • всей поверхностью листа у двудольных.

У кустарниковых и древесных широколистных этот орган временный. У травянистых однолетних растений продолжительность листа и стебля исчисляется от 45 до 100 дней. У хвойных срок жизни листа максимальный.

В ходе эволюции у различных групп растений лист возник не в одно и то же время: • Макрофильные – растения с крупными листьями (папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные). Лист возник в результате утолщения и последующего срастания конечных боковых осей (теломы), но при этом была потеряна способность к длительному верхушечному росту и ветвлению. Исключение – лист папоротника (вайи способны к длительному росту в длину; • Микрофильные – мелколистные растения, современные и вымершие плауновидные. Их листья возникли как экзогенные выросты осевых органов и получили название экоции.

Онтогенез листа Возникает лист на верхушке стебля в конусе нарастания в основании апекса в виде листовых бугорков – примордий. После развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа, сопровождающаяся равномерным поверхностным ростом, которых происходит за счет многократного деления всех зачатков листа (митоз) и дальнейшего увеличения листовой поверхности. Сначала развивается листовая пластинка, а затем черешок или само основание листа (если черешка нет). Вначале лист растет верхушкой, а затем рост продолжается за счет интеркалярной меристемы у основания листовой пластинки. Отсюда верхушка листа (старая часть) начинает развитие первой. Основание и черешок листовой пластинки более молодые.

После прекращения роста идет дифференцирование клеток в постоянные ткани, но у основания остается интеркалярная меристема. Стоит отметить, что листья образуются только на годичных побегах. Лист – орган плоскостной симметрии. Возник в процессе эволюции в результате уплощения и укорачивания главного побега. Стебель (самый старый вегетативный орган) Лист (более молодой) Корень (самый молодой вегетативный орган)

Морфология листовой пластинки Листья характеризуются формой, жилкованием, величиной конфигурации. Эти признаки имеют большое систематическое значение и принимаются во внимание в составлении ботанических ключей. Определение растения основывается на морфологических признаках листовой пластинки.

1) Форма листовой пластинки, соотношение ее длины и ширины. Ø Округлые Ø Овальные Ø Продолговатые Ø Линейные Ø Ланцетные Отдельно выделяют: Ø Стреловидные Ø Кольевидные а – округлая, б – овальная, в – продолговатая, г – линейная, д – ланцетная, е – обратноланцетная, ж – яйцевидная, з – обратнояйцевидная

2) Ø Ø Ø Характер основания листа: Клиновидное Округлое Сердцевидное а – клиновидное, б – округлое, в – сердцевидное, г – стреловидное, д – копьевидное 3) Ø Ø Характер верхушки листа: Тупая Острая Заостренная Остроконечная а – тупая, б – острая, в – заостренная, г – остроконечная, д – выемчатая

4) Степень рассеченности листовой пластины: Ø Лопастные (когда выросты не достигают 14 ширины пластины) Ø Раздельные (выросты больше 14 ширины пластины) Ø Рассеченные (выросты доходят до средней жилки или до основания листа) а – цельная, б – перистолопастная, в – пальчатолопастная, г – перистораздельная, д – пальчатораздельная, е – перисторассеченная, ж – пальчаторассеченная

5) Ø Ø Ø Форма края листовой пластинки: Цельнокрайный Зубчатый Пильчатый Выемчатый Волнистый Двоякопильчатый а –цельнокрайний, б – зубчатый, в – пильчатый, г – городчатый, д – выемчатый, е – волнистый, ж – двоякозубчатый, з – двоякопильчатый

Взрослый лист имеет две части – пластинку и черешок (узкая стеблевидная часть листа, соединяющая пластинку листа с соответствующим узлом на стебле, к которому он относится). Самая нижняя часть листа, соединенная со стеблем, называется основанием листа. Прилистники – боковые выросты у основания (систематический признак). Пластинка – главная часть листа, выполняющая все важные функции, основная – фотосинтезирующая, а также она обеспечивает транспирацию. Редуцируется крайне редко (растения засушливых районов), в таком случае функции на себя берут прилистники и расширенный листовидный черешок – филлодий.

Листовые прилистники у шиповника собачьего (Rosa canina) Колючки у кактуса

Черешок обычно круглый или сплющенный, выполняет опорную функцию, проводящую, регулирует положение листовой пластинки в пространстве. Длительное время сохраняет интеркалярные рост. Нередко черешок не развивается вовсе, в таком случае лист называется сидячим, прикрепляется к стеблю главной жилкой.

Основание листа может иметь разную форму • Суженное или небольшое утолщения у основания – листовая подушечка • Злаковые, зонтичные – основание листа сильно разрастается, иногда заворачивается и срастается – листовое влагалище.

Если лист имеет прилистники, то вторые разрастаются быстрее. Защитная роль, часть почечных покровов. После развертывания у многих прилистники высыхают или опадают. В семействе гречишных прилистники срастаются и образуют раструб.

Классификация листьев I. Простые Одна листовая пластинка

II. Сложные На основном черешке (рахисе) на черешочках находятся дольки сложного листа

По степени разделения листья бывают однократноперистослодные, дваждыперистосложные и триждыперистосложные. Внешне листочки некоторых растений напоминают простые листья. У простых листьев в пазухах есть пазушные почки; листовые пластинки на черешках отходят от стебля в разных плоскостях, чтобы не перекрывать друга. Листья же от рахиса отходят в одной плоскости.

Метаморфозы листьев Это выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций).

Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).

Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).

Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.

Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка).

Морфологические особенности листа в зависимости от экологических условий Лист очень разнообразен и пластичен (по внешнему и анатомическому строению). Растения аридного климата опушены больше, чем растения гумидного климата. Густой покров волосков снижает уровень транспирации (это критерий вида). Особенно высок полиморфизм у водных.

Жилкование листа Жилка – система пучков в листовых пластинках, посредством которых осуществляется транспорт веществ по растению. У большинства папоротников и примитивных семенных (голосеменные) – дихотомическое жилкование. Жилкование имеет большое значение в систематике, на основании жилкования основании объединение ископаемых.

Двудольные: • • • Перистое Пальчато-сетчатое Однодольные: • • Дуговое Параллельное 1 - дихотомическое; 2 - параллельнонервное; 3 - дугонервное; 4 - перистопараллельное; 5 - перистонервное; 6 - пальчатонервное.

Анатомия листа Основная ткань листа – мезофилл (мякоть). Основные ткани обеспечивают работу всего органа. Механическая ткань – склеренхима (вторичная), коленхима (первичная). Мезофилл с хлорофильной тканью образуют хлоренхиму. Столбчатая, или полисадная, паренхима – слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса. Клетки этого слоя содержат много хлоропластов. Губчатая паренхима – клетки расположены рыхло, развиты межклетники. Рыхлость играет большую роль в газообмене растения.

Дорзовентральный тип строения листа – верхний слой столбчатый, нижний – губчатый. При таком типе строения устьица располагаются на нижней части листа. Изолатеральные листья – верхний и нижний слой – группы столбчатой паренхимы, между ними слой губчатой ткани. а – дорзовентральный лист, б – изолатеральный; 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – проводящий пучок; 5 – нижняя эпидерма).

Эпидерма сохраняется в течение всей жизни. Продуцирует кутин и кутикулу – тонкую пленку. По периферии листа располагаются устьица – специализированные клетки, открывающиеся в межклетники губчатой паренхимы листа. Обеспечивают транспирацию. Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой.