Лист как орган фотосинтеза пигменты зеленого листа

Лист как орган фотосинтеза, пигменты зеленого листа • • Вопросы к обсуждению: 1. Лист как орган фотосинтеза 2. Строение и функции хлоропластов 3. Пигменты листа, их свойства и роль в фотосинтезе

Лист как орган фотосинтеза • Нижняя и верхняя эпидерма состоит из клеток с вакуолями, хорошо пропускает свет и задерживает воду • Мезофилл состоит из столбчатой и губчатой паренхимы с наличием (от 20 до нескольких сотен) хлоропластов в клетках • Столбчатая паренхима расположена под верхней эпидермой и выполняет основную роль в фотосинтезе • Губчатая паренхима с межклетниками содержит в клетках в 1, 5 – 2 раза меньше хлоропластов, обеспечивает газообмен и увеличивает внутреннюю поверхность листа • Благодаря эпидерме и губчатой паренхиме в листе создается внутренняя газовая среда, которая сообщается с внешней через устьица • В мезофилле находится сеть проводящих пучков, доставляющих воду и минеральные вещества и отводящие продукты фотосинтеза

Морфофизиологическая структура листа • Площадь листа • Число клеток хлоренхимы на единицу площади листа • Число хлоропластов в клетке и их объем • Площадь поверхности хлоропластов • Содержание хлорофилла на единицу площади листа • Содержание ферментов углеродного цикла фотосинтеза и их активность • Общая интенсивность фотосинтеза

Лист как оптическая система Вид световой энергии Ультрафиоле Видимая Инфракрасная товая (фотосинтети чески активная радиация (ФАР) Длина волны, нм Менее 380 От 380 до 720 Более 720 Поглощение, % 85 25 Пропускние, % 5 30 Отражение, % 10 45

Структура хлоропластов • Основные элементы структуры хлоропластов: внешняя оболочка, строма и система внутренних мембран • внешняя оболочка – состоит из двух мембран: наружной и внутренней толщиной 7 нм, отделенных друг от друга пространством (люменом) • наружная мембрана легко проницаема для большинства молекул • внутренняя мембрана избирательно проницаема и участвует в образовании внутренней мембранной сети, состоящей из тилакоидов • Тилакоиды – складки, наслоения внутренней мембраны • Тилакоиды могут быть собраны в стопки (тилакоиды гран) или свободно пронизывают содержимое хлоропласта (межгранные тилакоиды) • Пространство хлоропласта, отделенное мембранами тилакоидов, называется стромой или люменом

Структура хлоропластов •

Химический состав хлоропластов • Вода – 75% • Органические вещества – 70 -90%, в том числе: • Белки – 30 -45% • Липиды – 20 -40% • Углеводы – 10% • Минеральные вещества – 3 -5%

Липиды в мембранах тилакоидов • Циклические липиды (60%): хлорофиллы, каротиноиды, пластохиноны, филлохиноны (витамин К), токоферолы • Нециклические липиды – формируют липидный матрикс и способствуют встраиванию молекул белков в липидный слой мембран и состоят из: • Галактолипидов, в то числе моногалактолипидов и дигалактолипидов • Фосфолипидов и сульфолипидов (только у растений) • Жирнокислотный состав липидов отличаются большим содержанием ненасыщенных кислот

Белковые компоненты тилакоидных мембран • 1. Интегральные белки, ответственные за поглощение и трансформацию энергии (встроены в мембраны): • Комплексы фотосистем 1 и 2, светособирающий комплекс, цитохромный комплекс и АТФ-синтаза • 2. Периферические белки (расположены на поверхности мембран): • Пластоцианин, ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза

Пигменты листа • Хлорофиллы • Каротиноиды • Фикобилины • Антоцианы

Структура молекулы хлорофилла • • • Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа замещена остатком метилового спирта, а другая — остатком одноатомного непредельного спирта фитола Центральная часть представляет собой порфириновое ядро – четыре пиррольных кольца, соединенные между собой метановыми мостиками и девять пар конъюгированных (сопряженных) чередующихся двойных и одинарных связей с 18 делокализованными p-электронами. Центр порфиринового ядра представлен атомом магния, который образует координационные связи с четырьмя атомами азота пиррольных колец Пятое циклопентановое кольцо образованно остатком кетопропионовой кислоты и содержит карбонильную группу и метилированную карбоксильную группу. Боковая цепь IV пиррольного кольца включает в себя пропионовую кислоту, связанную сложноэфирной связью с непредельным спиртом фитолом (C 20 H 39 OH).

Синтез хлорофилла

Виды хлорофиллов у разных организмов • У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, в, с, d. • Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. • Хлорофилл в представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. • У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла в присутствует хлорофилл с, а у многих красных водорослей — хлорофилл d. • В фотосинтезирующих бактериях, найдены различные бактериохлорофиллы.

Оптические свойства хлорофилла • Спектр поглощения хлорофилла: две области поглощения – красные и синефиолетовые лучи • Слабо поглощаются оранжевые, желтые и практически не поглощаются зеленые лучи • Максимумы поглощения: • Хлорофилла а • в красной части спектра – 660 -663 нм, в сине -фиолетовой – 428 -430 нм • Хлорофилла в • в красной – 642 -644 нм, в сине-фиолетовой – 452 -455 нм

Оптические свойства хлорофилла • Поглощение в сине-фиолетовой области обусловлено системой коньюгированных одинарных и двойных связей порфиринового кольца, • в красной области – присутствием магния в порфириновом ядре

Спектр поглощения пигментов листа

Каротиноды • Daucus carota – морковь • Химическая природа – полиеновые соединения из остатков изопрена, образуют цепь коньюгированных двойных связей и имеют 2 иононовых кольца на концах цепи • каротины и ксантофиллы

Фикобилины • рhycos – водоросль и bilis - желчь • Структура молекулы: • 4 пиррольных кольца, не замкнутые в порфириновое ядро • Делятся на 3 группы: • фикоэритрины • фикоцианины • аллофикоцианины

Спектр поглощения пигментов листа