Лишайники Лишайники — Lichenophyta Лишайники

Лишайники

Лишайники - Lichenophyta • Лишайники – своеобразная группа комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов – гриба и водоросли • Сейчас известно более 20000 лишайников • Отдел систематики, изучающий лишайники - лихенология

Диагностические признаки лишайников • В лишайниках тесно связаны гриб – микобионт, который гетеротрофен, и водоросль – автотрофный фикобионт • Лишайники сформировали особый морфологический тип таллома • Особый метаболизм, специфические продукты обмена – лишайниковые кислоты • Очень медленный рост, особые способы размножения

Взамоотношение гриба и водоросли • 1. Паразитирование гриба на водоросли • 2. Илотизм – особый щадящий паразитизм. Гриб играет роль регулирующего хозяина, эксплуатирующего водоросль • 3. Мутуалистический симбиоз: водоросль поставляет грибу органические соединения, а гриб дает водоросли защиту, воду и минеральные вещества

Особенности микобионта • Грибной компонент – микобионт. • В основном это сумчатые грибы – пиреномицеты и дискомицеты • Небольшая группа тропических лишайников образована базидиальными грибами • Гифы гриба переплетаются и образуют ткань – плектенхиму, составляющую 8090% объема тела лишайника

Ткань лишайников • Гифы гриба в плектенхиме имеют более толстые оболочки, поперечные перегородки, способны ослизняться, впитывать воду и сильно разбухать • Для контакта гриба с водорослью имеются специальные типы гиф и их выросты – абсорбционные органы

Контакт фико- и микобионтов

Размножение гриба в лишайнике • Гриб в теле лишайника размножается вегетативно, спорами и половым путем. • Сумчатые микобионты образуют на поверхности таллома лишайника характерные плодовые тела – перитеции и апотеции. Эти тела – многолетние! • Перитеции погружены в таллом, а их отверстия видны в виде точек • Апотеции хорошо заметны, особенно у накипных лишайников

Апотеции

Апотеции

Размножение аскомицета в теле лишайника

Особенности фикобионта • Водорослевой компонент – фикобионт (гонидии). • Основная масса лишайников включает зеленые водоросли • Реже встречаются сине-зеленые и редко – желто-зеленые

Основные фикобионты • Из 28 известных родов фикобионтов наиболее распространены 3 рода: • Trebouxia - зеленая • Trentepholia - зеленая • Nostoc – сине-зеленая водоросль • При этом требуксия в свободном виде не встречается

Особенности фикобионта • Водорослевой компонент в теле гриба несколько угнетен – фотосинтез крайне замедлен или периодически совсем прекращается • Уменьшается количество запасных продуктов по сравнению со свободно живущими экземплярами • Половое размножение не происходит

Размножение фикобионта • Водоросль в теле лишайника размножается только вегетативно, редко – в процессе образования автоспор внутри материнской клетки • Колониальные и нитчатые водоросли распадаются на кусочки или отдельные клетки • Выделенные из лишайников в чистую культуру водоросли приобретают способность образовывать зооспоры и даже гаметы

Вегетативное размножение лишайников • Лишайники выработали свои специальные «органы» вегетативного размножения: - Соредии - Изидии Кроме того, лишайники прекрасно размножаются за счет отломившихся кусочков таллома фрагментации

Изидии

Соредии

Морфология слоевища лишайников • Лишайники представлены тремя основными жизненными формами: накипные, листоватые и кустистые • Между этими формами - бесконечное число переходных форм • Строение слоевища лишайников разной формы имеет свою специфику • У накипных лишайников развит только первичный таллом • Наиболее сложно устроены кустистые лишайники: у них развит первичные и вторичный талломы

Строение таллома кустистых лишайников • Первичный и вторичный талломы • Подеции – вертикально направленные выросты на талломах лишайников

Подеции и пролиферация • Типы подециев могут быть разными. Это шиловидные, роговидные, кубковидные (сцифы), разветвленные и пролиферирующие

Цефалодии • У некоторых на поверхности или внутри таллома имеются образования в виде вздутий, бородавочек, булав, шариков, кораллов – цефалодии • Цефалодии образуются при попадании в лишайник с зелеными водорослями сине-зеленых (часто у пельтигеры)

Пельтигера

Гетеромерные и гомеомерные слоевища

Срез через таллом лишайника

Срез «стебля» лишайника Коровой слой Альгальный слой Сердцевина

Жизненные формы лишайников • Лишайники представлены тремя основными жизненными формами: – Накипные – Листоватые – Кустистые По отношению к субстрату и по характеру прикрепления лишайники бывают: эпилитные, эпигейные, эпифитные, эпифильные

Эпилитные лишайники

Эпилитные лишайники

Rhizocarpon geographicum

Пельтигера

Лобария легочная

Ксантория на фисташке

Кустистые лишайники эпигейные эпифитные

Usnea hirta

Usnea florida

Эпифитные лишайники

Usnea и Parmelia на березе

«Испанский мох»

Cladonia alpina

Stereocaulon

Cetraria

Экологические особенности лишайников • Лишайники поглощают воду всей своей поверхностью. Меньшую роль играет поглощение воды из субстрата • При обезвоживании лопасти лишайника могут свертываться в трубочки • Лишайник способен выдерживать длительную засуху • Лишайники очень светолюбивы и требовательны к чистоте воздуха

Экологические особенности • Чутко реагируют на загрязнение воздуха, особенно на задымленность, копоть, высокое содержание сернистого газа • Источник минерального питания – субстрат и атмосферная пыль • Слабые конкуренты в сообществах • За год накипные нарастают на 1 -8 мм, при этом живут многие столетия

Распространение и использование • Предпочитают холодные области и умеренную зону, горные территории, где обычны дожди, туманы, высокая влажность воздуха • Пионеры на разных субстратах. Часто каменистых • Лихенометрия – определение возраста горных пород по диаметру накипных лишайников • Корм оленей, продуценты витаминов, антибиотиков, в парфюмерии (эверния)

Классификация лишайников • Лишайники в настоящее время относят к лихенизированным грибам • Выделяют 4 класса: Ascolichenes сумчатые лишайники, Basidiolichenes базидиальные лишайники (тропические, похожи на грибы), Phycolichenes фиколишайники (низшие грибы+носток) и Deuterolichenes - дейтеролишайники (корочки с соредиальным слоем)

Происхождение лишайников • Возникли в скоплениях водорослей и грибов, сначала при их случайных и непостоянных взаимоотношениях • Контакту способствовали «голод» гриба, паразитизм, в последствии ставший щадящим • Выход водорослей на сушу способствовал поиску защиты от высыхания и соединению гриба и водоросли