Лесной фитоценоз ru wikipedia org wiki фитоценоз Лекция

Лесной фитоценоз (ru. wikipedia. org/wiki/фитоценоз)

Лекция 18 Основы фитоценологии, растительный покров

План 1. Основы фитоценологии 1. 1. Фитоценоз (особенности, состав, структура, свойства); 1. 2. Динамика фитоценозов; 1. 3. Влияние окружающей среды, животных, человека на фитоценозы; 1. 4. Классификация фитоценозов; 1. 5. Фитоценоз как компонент биогеоценоза; 1. 6. Агрофитоценоз 2. Растительный покров 2. 1. Зональность и высотная поясность растительного покрова 2. 2. Зоны растительности и климатические условия 2. 3. Зональная, интразональная, азональная и экстразональная растительность

Литература • С. А. Баландин, Л. И. Абрамова, Н. А. Березина. Общая ботаника с основами геоботаники. Учебное пособие для вузов. 2 -е изд. , испр. и доп. – М. : ИКЦ «Академкнига» , 2006. Часть II, Глава 5, с. 172 – 196; Глава 6 с. 197 – 279. • И. М. Культиасов. Экология растений: Учебник. – М. : Изд -во Моск. ун-та, 1982. Главы 1 – 11, с. 3 – 359 • Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. А. Мулдашев. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. Изд. 2 -е, перераб. – М. : Логос, 2002. Глава 9 – 13, с. 164 – 213.

Цель: ознакомиться основами фитоценологии, понятием «растительный покров» . Задачи: ознакомиться с понятиями: 1. Фитоценоз (особенности, состав, структура, свойства, их динамика; влияние окружающей среды, животных, человека на фитоценозы); 2. Классификация фитоценозов; 3. Фитоценоз как компонент биогеоценоза; 4. Зональность и высотная поясность растительного покрова: 5. Зоны растительности и климатические условия; 6. Зональная, интразональная, азональная и экстразональная растительность.

Основы фитоценологии • - наука, изучающая растительные сообщества (фитоценозы) – их состав, структуру и функционирование, обусловленные взаимоотношениями растений в условиях совместного произрастания. • Изучает живую материю на фитоценотическом уровне. • Объект изучения – естественные фитоценозы (лесные, луговые, болотные, тундровые и т. д. ) и искусственные (посевы и посадки культурных растений). Задачи фитоценологии: • • • изучение состава и структуры сообществ; изучение динамики сообществ; изучение продуктивности; изучение изменения под влиянием деятельности человека; изучение взаимосвязи с окружающей средой; классификация фитоценозов

• Значение фитоценологии: рациональное природопользование, планирование хозяйственных мероприятий, использование данных при геологических и гидрологических изысканиях. • Термины «фитоценоз» и «фитоценология» введены Х. Гамсом. • Большой вклад в развитие фитоценологии внесли: Л. Г. Раменский, В. В. Алехин, А. П. Шенников, В. Н. Сукачев, Т. А. Работнов, Ж. Браун-Бланке (Франция), Ф. Клементс (США), Р. Уиттекер (США).

Фитоценоз и его особенности • Согласно определению В. Н. Сукачева, фитоценозом (или растительным сообществом) надо называть всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями обитания, и поэтому созидающими свою особую среду фитосферу. • Рстительная группировка – совокупность отдельно располагающихся растений, не оказывающих влияние друг на друга. Влияние растений в фитоценозах друг на друга разнообразны. Ведущую роль играют трнсабиотические отношения. Это сказывается на внешнем облике и жизненном состоянии растений. • Фитосреда существенно отличается от экологических условий на открытом пространстве. •

Состав фитоценозов 1. Флористический (видовой) состав. Маловидовые фитоценозы встречаются сравнительно редко, занимают небольшие площади. Видовое богатство растений в фитоценозе зависит от климатических и почвенных условий. - Наибольшее видовое богатство характерно для тропических дождевых лесов. - Наименьшее число видов в составе фитоценозов солончаков. 2. Состав жизненных форм. - Наибольшее разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах: деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники. Каждая жизненная форма подразделяется на более мелкие (кустарнички – на вечнозеленые и листопадные и т. д. ). 3. Экологические группы растений – это группы растений разных по требовательности к свету, влаге, питательным веществам и т. д. В одном фитоценозе светолюбивые деревья

верхнего яруса существуют вместе с теневыносливыми травами. В заболоченном лесу черной ольхи на возвышениях у стволов деревьев встречаются растения-мезофиты, а в обводненных понижениях – растения-гигрофиты. 4. Доминанты. Доминирующий вид – вид, представленный в конкретном фитоценозе максимальным числом экземпляров по сравнению с другими видами растений. Пример, кислица – в травяно-кустарничковом покрове в ельнике. Численность вида определяется по его проективному покрытию (часть общей площади участка, занятая проекциями надземных органов вида на горизонтальную плоскость). Различают фитоценозы монодоминантные (например, тростник на болоте) и полидоминантные (пойменные луга). Невозможно выделить доминирующие виды во влажных тропических лесах.

5. Эдификаторы – виды-средообразователи. Так называют виды, которые встречаются в большом количестве экземпляров и оказывают сильное воздействие на окружающую среду и фактически форм ируют условия жизни других растений. Примеры: ель в еловом лесу и сфагнум на верховом болоте. 6. Состав фитоценотипов. Фитоценотип – группа видов растений, характеризующихся определенной «стратегией жизни» . Л. Г. Раменский различал 3 группы фитоценотипов: виоленты, патиенты, эксплеренты. Виоленты – конкурентно мощные растения, занимающие устойчивые позиции в фитоценозе (ковыль в степи). Патиенты – выносливые, конкурентной силой обладают, но входят в состав фитоценоза, благодаря тому, что переносят воздействие виолентов (кислица в еловом лесу).

Эксплеренты – конкуренты слабые. Легко захватывают свободную территорию, но не могут ее удержать и переходят на новую территорию (мать-и-мачеха и иван-чай на зарастающих гарях). 7. Ценотические популяции видов. В изучение ценотических популяций большой вклад внес Т. А. Работнов. Каждый вид представлен особями, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию (цветут, вегетируют, плодоносят и т. д. ). Ценотическая популяция – совокупность особей определенного вида в каком-либо конкретном фитоценозе. В состав ценотической популяции входят: 1. живые семена в почве (так называемые почвенные банки семян); 2. проростки; 3. молодые растения; 4. взрослые особи, которые не цветут;

5. взрослые особи, образующие цветки; 6. старческие особи в стадии угасания Количественное соотношение между перечисленными группами указывает на то, насколько устойчиво положение вида в фитоценозе, каково его будущее (сохраниться, станет обильным, или исчезнет). Например, если в составе ценотической популяции нет семян в почве, проростков и молодых растений, но много старческих экземпляров, то это означает, что вид может исчезнуть. • В изучение ценотических популяций большой вклад внес Т. А. Работнов. 8. Постоянство видового состава. На территории, занимаемой фитоценозом, видовой состав растений не однороден. На разных участках фитоценоза встречаются одни и те же доминанты и другие виды. Более редкие виды встречаются не на каждом участке. Следовательно, в разных частях фитоценоза видовой состав в общих чертах сходен. Каждый фитоценоз характеризуется определенным видовым составом и отличается от других фитоценозов.

Рис. 1. Сосняк -зеленомошник (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/world/kk/ 09. htm)

Рис. 2. Моховый покров (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/world/kk /09. htm)

Рис. 3. Сосняк- зеленомошник на склоне дюны (http: //www. ecosystema. ru/08 nature/world/kk/ 09. htm)

Рис. 4. Сосняк лишайниково-вересковый – Pinetum cladinoso-callunosum (www. looduskalender. ee/ru/node? page=875 )

Рис. 5. Бор-беломошник – Pinetum cladinosum (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

• Боры-беломошники. • Сосна и напочвенные лишайники – эдификаторы. Травянистые растения: кошачья лапка, вереск, ястребинка волосистая, очиток едкий и др. • Боры-зеленомошники • Это трехъярусные сообщества: сосна, травянистый или травянокустарничковый ярус и мхи; подлесок не выражен. • К ним также относят- бор-кисличник, бор-брусничник и бор-черничник. Травяной покров представлен видами, характерными для ельников (ожика волосистая марьянник луговой, грушанки, плауны и др. ). • Cфагновый бор • встречаются в более низких, заболоченных местах. Сфагновые мхи – эдификаторы. • Сосна в таком фитоценозе располагается разреженно и развивается плохо. • В травяно-кустарничковом ярусе преобладают багульник болотный, пушицы, клюква, подбел обыкновенный, некоторые осоки и злаки

Рис. 6. Сосняк вересковый – Pinetum callunosum (ru. wikipedia. org/wiki/Вереск)

Рис. 7. Сосняк брусничный – Pinetum vacciniosum (kartravel. ru/flora. html )

Рис. 7. Сосняк -черничник – Pinetum myrtilosum (kartravel. ru/flora. html)

Рис. 9. Сосняк орляковый (ekoshkola. seki. ru/? foto 2008)

Рис. 10. Ельник-черничник – Piceеtum myrtilosum (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants/Plants. htm)

Рис. 11. Ельник - зеленомошник (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

Рис. 12. Березняк молиниевый – Betuletum moliniosum (http: //www. ecosystema. r u/08 nature/world/ker/29. htm) Древесный ярус в этих лесах образован березой повислой, березой пушистой, осиной, ивой козьей, eлью, сосной и дубом Эти типы лесов имеют обычно небольшой возраст и в дальнейшем заменяются другими типами леса.

Луговые фитоценозы Луга: пойменные и материковые. Луга центральной поймы: почвы богатые, увлажнение достаточное; Доминанты: крупные мезофитные злаки (лисохвост луговой, овсяница луговая, пырей ползучий, ежа сборная и др. ); зонтичные (дягиль, борщевик сибирский, жабрица порезниковая и др. ); виды рода герань, щавель конский, на более влажных местах таволга вязолистная, горец змеиный, виды рода манжетка и др. • Луга притеррасной поймы • повышенное увлажнение за счет выхода грунтовых вод и стока со склонов долины, заболоченные участки. Доминанты: различные виды осок, камыш лесной, рогоз широколистный, местами тростник и виды рода манник, растут лютики, из злаков, бекмания, полевица побегообразующая, из крестоцветных виды рода жерушник и др. • • Материковые суходольные луга • образуются на месте лесов и залежей; увлажнение слабое, почвы бедные. • Доминанты: злаки (душистый колосок, гребенник обыкновенный, полевица тонкая, мятлик сплюснутый); бобовые (клевер, горошки, люцерны, донники и др. ); сложноцветные (тысячелистник, полынь равнинная, васильки и др. ).

Рис. 13. Луг центральной поймы (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

Рис. 14. Луг центральной поймы: Таволга вязолистная – Filipendula ulmaria (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

Рис. 15. Луг притеррасной поймы: камыш лесной – Scirpus sylvaticus на заболоченых участках (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants/Plants. htm)

Рис. 16. Луг притеррасной поймы: Рогоз широколистный – Тhypha latifolia на заболоченых участках (ru. wikipedia. org/. . . /Рогоз_широколистный)

Рис. 17. Луг притеррасной поймы: Манник наплывающий – Glyceria fluitans (www. plantarium. ru/page/image/id /92439. html)

Рис. 18. Материковый суходольный луг (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

Рис. 19. Материковый суходольный луг : Шалфей луговой – Salvia pratensis (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

Рис. 20. Материковый суходольный луг : Герань кроваво-красная – Geranium sanguineum (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

Болота • По способу увлажнения выделяют низинные, переходные и верховые болота. • Верховые болота • увлажняются только атмосферными осадками и располагаются на водоразделах. • Доминанты: сфагновые мхи, растут кустарнички: клюква, багульник, подбел; травянистые растения (пушица влагалищная, осока волосистоплодная, росянки и др. ), иногда присутствуют чахлые деревья сосны и берез. • Низинные болота • Увлажнение грунтовыми и паводковыми водами, стекающими с возвышенных форм рельефа. Расположены в поймах рек, оврагах, балках. Растения: ольха черной и серая, различные виды ив. Травянистая растительность – кочктростником, папоротниками и рядом других родов. • Переходные болота – это промежуточный тип между верховыми и низинными.

Рис. 21. Сфагновое болото: (http: //old. admoblkaluga. ru/New/ Nature/ Plants. htm)

Рис. 22. Сфагновое болото (ru. wikipedia. org/wiki/Осока_топяная)

Рис. 23. Низовое болото: (ru. wikipedia. org/wiki/Болото)

Структура фитоценозов Структура фитоценоза – особенности размещения растений в пространстве (горизонтальном и вертикальном). Структурный признак фитоценоза – степень сомкнутости растительного покрова. Характеризуют с помощью общего проективного покрытия (часть площади, занятая проекциями надземных органов растений). Степень сомкнутости растительного покрова в разных сообществах сильно различается. На тех участках, где меньше влаги в почве, растительный покров обычно более редкий. Вертикальная структура сообществ Ярусность бывает надземная и подземная. Растения, более или менее сходные по высоте образуют ярусы (структурные элементы фитоценоза). В лесных фитоценозах можно выделить: ярус деревьев (древостой), ярус кустарников (подлесок), травянокустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров.

Рис. 24. Фрагмент травяного фитоценоза, имеющего небольшую сомкнутость растительного покрова (С. А. Баландин и др. , 2006): общее проективное покрытие около 40%

Рис. 25. Ярусность лесных фитоценозов. (С. А. Баландин и др. , 2006): а – трехярусный; б – пятиярусный. I – V - ярусы

• В луговых фитоценозах иногда невозможно выделить обособленные ярусы. • Внеярусные растения – лианы и эпифиты (мхи и лишайники), а также самосев и подрост. • Подземная ярусность – ярусное расположение подземных органов в почве. Хорошо выраженная подземная ярусность наблюдается очень редко, например, в растительных сообществах на солонцах. Горизонтальная структура сообществ Неоднородность фитоценозов в горизонтальном направлении: пятнистость, мозаичность растительного покрова. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника двулистного; в дубово-еловых лесах под дубами – сныть, под елями – кислица, в лиственничных лесах Якутии под лиственницами – зеленые мхи, а вне крон – лишайники. Причины неоднородности растительного покрова: 1. Пятнистость условий среды ( микрорельеф);

2. Рост травяно-кустарничкового покрова пятнами за счет разрастания горизонтальных корневищ или надземных ползучих побегов; 3. Воздействие животных; 4. Деятельность человека Площадь выявления фитоценоза Характерные особенности фитоценоза ( видовой состав, структура и т. д. ) обнаруживаются лишь на определенной по размеру площади. Минимальные размеры такого участка не одинаковы для разных фитоценозов. Для лесных фитоценозов нужны многие сотни квадратных метров, для лугового фитоценоза достаточно 100 квадратных метров. Площадь выявления – минимальная площадь, на которой можно обнаружить главнейшие особенности фитоценоза. Площадь выявления для лесов с более богатым видовым составом деревьев значительно больше, чем для лесов, где мало древесных пород (чистые ельники, или чистые сосняки).

• Фитоценоз как система сложное образование, состоящее из отдельных компонентов, однако связи между ними слабые, а уровень организации такой системы низкий. Это можно доказать тем, что при исключении отдельных компонентов (отдельных видов растений) система не разрушается. Основные свойства фитоценозов. 1. Устойчивость во времени. Способность фитоценозов самостоятельно поддерживать свое существование свойственна всем естественным растительным сообществам. В современную эпоху не все естественные фитоценозы сохранили эту способность. Фитоценоз, созданный человеком, не обладает устойчивостью во аремени. 2. Способность к восстановлению после нарушений. Восстановление происходит не сразу. На протяжении не менее 10 -15 лет, при условии, что больше нарушение не повторится (чрезмерная рекреационная нагрузка, чрезмерный выпас скота и т. д. ).

3. Способность к восстановлению после уничтожения. Так после сплошной вырубки елового леса восстанавливается, но через промежуточную стадию березняка. Необходимо, чтобы на эту площадь в достаточном количестве попадали семена ели с соседних участков леса. • На месте распаханной степи может восстановиться через определенное время степь, если поблизости есть целинная степь и возможен занос семян. 4. Смена фитоценозов при изменении условий среды. Важнейшие условия среды – почвенные и прежде всего влажность. Например, построили водохранилище. Происходит коренная перестройка фитоценозов. Меняются доминанты и видовой состав растений. Один фитоценоз сменяется другим. Каждый определенный фитоценоз может существовать лишь в определенных условиях среды. Если условия среды меняются, то формируется новый фитоценоз.

Изменчивость фитоценозов во времени Виды изменчивости фитоценозов: - суточная; - сезонная ; - разногодичная; - возрастная Суточная изменчивость. Такая изменчивость выражается в том, что разные виды цветут в определенное время, у некоторых растений листочки сложного листа складываются на ночь (клевер, кислица и т. д. ). Сезонная изменчивость. Обусловлена изменением в течение года по сезонам условий среды: температуры, освещенности, влажности и т. д. Проявляется в изменении внешнего облика растений, количественных соотношений между видами, сструктуры, продуктивности и т. д. Пример: отмирание надземных органов травянистых растений осенью и отрастание их весной.

Разногодичная изменчивость, или флуктуации – • • изменение фитоценоза от года к году. Обусловлена тем, что условия существования растений в разные годы не одинвковы. Например, в некоторые годы выпадает много осадков, в другие – мало. Разногодичная изменчивость фитоценозов хорошо выражена на пойменных лугах, заливаемых весной при разливе рек. На этих лугах вразные годы доминируют разные растения, в зависимости от водного режима. Например, в годы с длительным паводком доминирует влаголюбивый лисохвост луговой, а в годы с кратковременным паводком – менее влаголюбивый клевер луговой. В степях в некоторые годы обильно цветут ковыли, в сильно засушливые годы ковыли цветут слабо. Фитоценозы тайги от года к году меняются слабо. При разногодичных изменениях фитоценозов видовой состав остается прежним. Изменяются доминанты, численность цветущих экземпляров и т. д. Перестройка фитоценозов не происходит.

Возрастная изменчивость фитоценозов наблюдается только в лесных фитоценозах, причем таких, где деревья более или менее сходны по возрасту (например, когда лес сформировался или после сплошной вырубки, пожарища, заброшенной пашни). В молодом очень густом ельнике из-за сильного затенения на почве не развиваются никакие растения. В старом ельнике хорошо развит как моховой, так и травяно-кусттарничковый покров. Возрастные изменения в нижних ярусах обусловлены тем, что с возрастом увеличивается освещенность под пологом деревье, ослабевает напряженность корневой конкуренции в почве за влагу и питательные вещества и т. д. Возрастные изменения в древесном ярусе : деревья становятся крупнее, их число на единицу площади уменьшается и т. д. Возрастные изменения в фитоценозах обычно носят циклический характер. Древесный ярус в старческом возрасте отмирает, на открытом пространстве формируется следующий лесной фитоценоз. Он проходит в своем развитии определенные возрастные стадии.

Сукцессии (смены фитоценозов) Сукцессиии – необратимые изменения фитоценозов во времени, имеющие определенную напрвленность. В ходе сукцесси происходит последовательная смена одних сообществ другими. Два типа сукцессии: первичные и вторичные. Первичные сукцессии – процесс формирования фитоценоза на территории, где никогда не было растений (карьеры, лава после извержения вулкана и т. д. ). Ветер приносит семена, споры. Часть погибает остаются только те, которые могут расти в этих условиях. Образуется сначала редкий растительный покров. Растения начинают конкурировать, выживают более сильные. Остаются лишь те, которые могут контактировать друг с другом. Именно они формируют фитоценоз с его характерными особенностями. Со временем покров становится все более и более сомкнутый. Формируются фитоценозы, сменяют друга.

Рис. 26. Первичная сукцессия : Заброшенный карьер, Воскресенкск. Д. Елкино (www. ammonit. ru/fotos/11/1/)

Рис. 27. Первичная сукцессия : Рязанская область Заброшенный карьер завода «Спартак» (www. ammonit. ru/fotos/11/1/)

Рис. 28. Сосновый лес после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)(ru. wikipedia. org/wiki/Сукцессия)

Рис. 29. Начальный этап зарастание гари (foto. mail. ru/mail/bolbukta/649)

Рис. 30. Восстановительная сукцессия — лес вырастает на месте залежи (ru. wikipedia. org/wiki/Сукцессия)

Рис. 31. Зарастающее озеро (ru. wikipedia. org/wiki/Болото)

Рис. 32. Заболоченый лес (ru. wikipedia. org/wiki/Болото)

• В ходе первичных сукцессий под воздействием растений меняется окружающая среда (накапливаются органические вещества, изменяется р. Н субстрата, формируется почва). • В разработку теории первичных сукцессий большой вклад внес американский фитоценолог Ф. Клементс. Согласно его представлениям первичная сукцессия завершается образованием устойчивых самовозобновляющихся растительных сообществ, которые почти не изменяются со временем (климаксовые, или климакс). Сообщества, предшествовавшие этому устойчивому сообществу, Ф. Клементс назвал серийными, так как они последовательно сменяли друга и составили серию. Вторичные сукцессии – процесс формирования фитоценоза на территории, где был уничтожен естественный растительный покров (на лесных пожарищах, вырубках и т. д. ). Сукцессии такого типа широко распространены.

• Пример, восстановление елового леса после сплошной вырубки. На месте вырубки сначала образуется березняк. Под его пологом формируется еловый подрост. Со временем молодые ели вытесняют березу, которая не выносит затенения. Формируется еловый лес исходного типа (коренной фитоценоз). • Березняк – кратковременная промежуточная стадия восстановления исходного типа леса. Такие фитоценозы называют вторичными, или производными. Ельник же является фитоценозом коренным (климаксовым). Таким образом, завершающей стадией вторичной сукцессии является коренной (климаксовый) фитоценоз. • Березняк сменяется коренным фитоценозом; в этом случае березняк – коротко-производный фитоценоз. • Если березняк не сменяется коренным фитоценозом (нет наступления семян ели), то березняк может существовать неопределенно долгое время, как длительно- производный фитоценоз.

Влияние окружающей среды на фитоценозы • Среда определяет направление первичных сукцессий и их заключительную стадию, т. е. Влияет на формирование фитоценозов. • Среда продолжает оказывать влияние на сформировавшиеся фитоценозы: пожары, ураганы (поломка, повал), налипание снега, ледяные дожди, наводнения. Пожары как естественый природный фактор. Причина пожаров- молнии. Огню подвержены преимущественно хвойные леса. • - верховой пожар уничтожает все ярусы леса; • - низовой пожар уничтожает подстилку и вызывает существенные изменения в нижних ярусах и в видовом составе хвойных деревьев.

• Примеры: 1. Сосна мало чувствительна к огню из-за толстой коры; 2. Стволы ели покрыты тонкой корой, поэтому ель страдает от низовых пожаров и большинство деревьев погибает. Влияние животных на фитоценозы 1. Влияние беспозвоночных. Наносят вред: дубовый шелкопряд, дубовая листовертка, желудевая плодожерка, желудевый долгоносик. Гусеницы бабочки сибирского дубового шелкопряда способны уничтожить хвойные леса (особенно темно-хвойные: кедровые, хвойные, пихтовые). Приносят пользу: Муравьи уничтожают вредителей, распространенют семена копытня, некоторых видов фиалок и др. Дождевые черви структурируют и обогащают почву. 2. Влияние млекопитающих. Крупные (лось, олень) наносят вред: уничтожают подрост, объедают листву. Мелкие (мыши, кроты. полевки) уничтожают плоды и семена.

• Роющие животные обусловливают пятнистость растительного покрова. • В южных степях Монголии и Китая полевки сильно размножились. Это привело к отмиранию характерных для степи дерновинных злаков (типчака, ковылей) и наступлению пустыни на города. • Млекопитающие распространяют плоды и семена (белки). 3. Роль птиц в жизне фитоценозов значительна. Вред наносят птицы, питающиеся почками деревьев, нераспустившимися сережками, сочными плодами. Некотрые птицы способствуют распространению плодов и семян: сойка – желуди дуба, кедровка – кедровы орешки и т. д. Птицы, поедая большое количество плодов и семян, затрудняют размножжение деревьев.

Влияние человека на фитоценозы • Загрязнение атмосферы(сернистый газ, оксиды азота, аммиак, фенолы, магнезитовая пыль, сажа, выхлопные газы). • Последсттвия рекреации (уплотнение почвы, вытаптывание, вырывают красиво цветущие растения. • Вырубка лесов. • Выпас скота. • Пожары. • Техногенные катастрофы. • Радиация (влияние радиации на фитоценозы изучали Г. Вудвелл и Р. Уиттекер.

Классификация фитоценозов. 1. Ассоциация- низшая единица классификации. Это совокупность фитоценозов, имеющиходинаковый внешний облик, флористический соста, одни и те же доминирующие виды. Например, в одну ассоциацию объединяют все участки соснового леса, где господствует брусника. Название такой ассоциации – сосняк-брусничник. 2. Група ассоциаций. Сходные ассоциации объединяют в группу ассоциаций. Объединили только те сосняки-брусничники и сосняки-чернички, у которых хорошо развит моховолишайниковый покров. Получили группу ассоциаций – соснякизеленомошники. 3. Классы ассоциаций. Сходные группы ассоциаций объединяют в классы ассоциаций. 4. Формации. Это ассоциации, у которых доминирует в верхнем ярусе один и тот же вид (например, формация сосняков).

Примеры формаций: соняки, ельники, дубняки, березняки. 5. Группа формаций. 6. Классы формаций и т. д. Главнейшие, основные единицы: ассоциация и формация. Составление названий ассоциаций и формаций. 1. Перечисляют названия доминирующих растений каждого яруса фитоценоза, начиная с верхнего. Доминанты разных ярусов разделяют знаком тире (–), а доминанты одного яруса знаком полюс (+). Пример: сосна обыкновенная+ель европейская–брусника+черника– мох плеврозиум 2. Названия дают по названию пород, господствующих в разных ярусах: ельник-кисличник; или более сложное елово-сосняк бруснично-черничный (название господствующего растения ставят в конце).

3. Название ассоциации можно дать добавляя окончания к латинским названиям: Ельник брусничник можно назвать как Piceetum vacciniosum ( у первого слова ель – Picea отбрасываем окончание а и добавляем -etum, у второго слова брусника – vaccinium отбрасываем иm и добавляем –osum). Название формации дают по родовому названию доминанты верхнего яруса, добавляя окончание -eta (сосняки, ельники, березняки: Pinus – Pineta, Picea – Piceeta, Betula-Betuleta). Непрерывность и дискретность растительного покрова Резкие переходы между фитоценозами, когда условия среды изменяются резко (например, условия увлажнения). Однако в широколиственных лесах, на пойменных лугах один фитоценоз плавно переходит в другой. (Л. Г. Раменский, 1910; Р. Уиттекер, 1956).

Фитоценоз как компонент биогеоценоза • Термин «биогеоценоз» предложил В. Н. Сукачев в 1942 г. Определение биогеоценоза Сукачева, 1964: биогеоценоз – «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном единстве, взаимодействии» . Компоненты биогеоценоза и их взаимодействие Биоценоз – совокупность живых организмов. Объединяет фитоценоз, зооценоз и микробоценоз. Экотоп – совокупность компонентов окружающей среды.

Рис. 33. Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза (В. Н. Сукачев, 1967) (С. А. Баландин и др. , 2006):

Объединяет почвенно-грунтовые условия – эдафотоп, и атмосферу или климатоп. Все компоненты биогеоценоза взаимодействуют между собой. Происходит непрерывный обмен веществом и энергией между ними. В биогеоценозе происходит круговорот органического вещества. Зеленые растения, создающие первичную органическую массу являются продуцентами. Их продукция потребляется затем консументами первого, второго и т. д. порядков. Мертвое органическое вещество (растительные остатки, трупы животных и т. д. ) минерализуется (разлагается до воды, углекислого газа, минеральных солей) бактериями и грибами (редуцентами). Происходит круговорот серы, углерода, фосфора и др. Происходят сложные преоразования солнечной энергии. Часть ее расходуется на фотосинтез. Часть – на испарение. Часть – отражается. Часть – пердается другим компонентам биогеоценоза.

Консорции как элементы биогеоценоза • Консорция – ценотическая популяция свободноживущего фотоавтотрофного растения вместе со всеми связанными с ним популяциями других организмов. • Популяция этого свободноживущего фотоавтотрофного растения называется ядром, или детерминантом консорции. Остальные организмы – консорты. Авторы эти понятий В. Н. Беклемишев и Л. Г. Раменский. Роль фитоценоза в биогеоценозе. Фитоценоз играет ведущую и определяющую роль. Зеленые растения – единственная группа организмов, способная создавать органические вещества из минеральных за счет энергии солнечного света в огромных масштабах. Биомасса зеленых растений во много раз превосходит биомассу всех остальных организмов вместе взятых. Фитоценоз преобразут окружающую среду (фитоклимат, почву, выделет кислород). Территориальные границы биогеоценоза проводят по границам фитоценоза.

Агроценозы – неустойчивые системы и способны существовать только при поддержке человека Отличия агроценозов от естественных биоценозов: 1. Незначительное видовое разнообразие(небольшое число видов, имеющих высокую ценность для человека); 2. Искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляется человеком); 3. Отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек); 4. Источником энергии является не только солнце, но и деятельность человека (мелиорация, вспашка, орошение, применение удобрений и т. д. ); 5. Неполный круговорот веществ ( часть выносится с урожаем); 6. Короткие цепи питания.

Растительный покров • Растительный покров – сложная совокупность многих растительных сообществ, каждое из которых развивается в определенных климатических условиях и является отражением этих условий. Зональность и высотная поясность 1. Зональность растительного покрова (зона тундр, лесная зона, степная зона, зона пустынь). Между ними имеются переходные подзоны: лесотундра (относится к тундре) и лесостепная. 2. Высотная поясность растительного покрова (если горы достаточно высокие, и происходит смена условий среды). Зоны и пояса различаются по свое ширине, т. к. климат на пространстве равнины меняется значительно медленнее, чем в горах.

Рис. 34. Изменение климатических показателей, растительности и почв на профиле от тундр до пустынь (В. Лархер 1978) (С. А. Баландин и др. , 2006): заливкой показан гумусовый горизонт почвы

Зональная, интразональная, азональная и экстразональная растительность • Зоной принято называть более или менее обширную широтную полосу, где на водоразделах господствуют сообщества, относящиеся к одному и тому же типу растительности. • Зональная растительность занимает плакоры – хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава (суглинистыми или супесчаными). Такую растительность называют климатически обусловленной, т. к. ее особенности оапределяются характером местного климата (количеством тепла и влаги). Зональная растительность служит основой для выделения растительных зон. • Интразональной растительностью называют такую, которая развивается в особых, не типичных для данной зоны условиях среды (например, на сильно увлажненных почвах) и в

то же время не образует своей отдельной зоны. Например, растительные сообщества болот и лугов. Они встречаются в разных зонах, причем, как правило, в виде вкраплений, и их развитие определяется гидротермической ситуацией. Азональные сообщества также нигде не образуют отдельной природной зоны. Их развитие связано с особенностями субстрата и потому не зависит от климатических условий. Примером таких сообществ является растительность перевеваемых песков, сообщества засоленых морских побережий, растительность каменистых выходов. Экстразональная растительность связана с какими-то особенными условиями среды и поэтому встречается пятнами на общем фоне зональной растительности. Однако она отличается тем, что может образовывать отдельную собственную зону. Например, небольшие участки степи в лесной зоне, развиающиеся на склонах южной экспозиции. Эти участки находятся за пределами «своей» зоны.

Вопросы для повторения темы: Основы фитоценологии, растительный покров 1. Как называют науку, изучающую растительные сообщества? 2. Кто впервые сформулировал определение понятия «фитоценоз» ? 3. Как называется относительно устойчивое сообщество всех видов растений, произрастающее на определенной территории, характеризующееся определенным видовым составом, ярусностью, взаимоотношениями с внешней средой. 4. Какие фитоценозы характеризуются наибольшим видовым • богатством? 5. Как называется вид растений, представленный в фитоценозе очень большим количеством экземпляров? 6. Как называются ценотические популяции видов растений, в которых преобладают молодые растения? 7. Что образуют растения, входящие в фитоценоз, более или менее сходные по высоте? 8. Как называют способность фитоценозов поддерживать свое постоянство во времени?

• 9. Какую структуру фитоценоза (вертикальную, горизонтальную, зональную • или временную) формируют растения, входящие в фитоценоз, • различающиеся по своей высоте или заглубленности корневых систем? • 10. Какую структуру фитоценоза (горизонтальную, вертикальную, зональную • или временную) формирует неоднородность растительного покрова в • горизонтальном направлении? • 11. Какой глубины (5 -6 м, 2 -3 м, 1 -2 м, 0, 25 -1 м) достигает подземный ярус • корней деревьев в широколиственном лесу? • 12. Какой глубины (5 -6 м, 2 -3 м, 1 -2 м, 0, 25 -1 м) достигает подземный ярус • корней травянистых растений? • 13. Как называют более или менее выраженную пятнистость растительного • покрова, которая является характерной особенностью для горизонтальной • структуры фитоценоза (мозаичностью, зональностью, гетерогенностью или • фрагментарностью)? • 14. Как называют изменчивость фитоценозов, которая выражается в изменениии количественного соотношения разных видов растений в разные годы (например, пойменные луга)? • 15. Как называют изменчивость, которая характерна только для

одновозрастных лесных фитоценозов? • 16. Примером какой изменчивости (сезонной, разногодичной, суточной или возрастной) является смена аспектирующих видов в луговых фитоценозах на протяжении всего вегетационного периода? • 17. От какой изменчивости фитоценозов зависят урожайность, качество корма, пастбищное использование травостоев? • 18. Примером какой изменчивости фитоценозов является значительное • уменьшение количества видов растений на суходольных лугах в засушливые годы? • 19. Примером какой сукцессии является процесс восстановления елового леса на месте его сплошной вырубки? • 20. Примером какой сукцессии является процесс формирования фитоценоза на местах, где никогда не произрастали растения (свежевырытые песчаные карьеры, железнодорожные откосы и др. ) • 21. Как называются сукцессии, представляющие изменения фитоценозов, происходящие под влиянием отдыха людей на определенной территории? 22. Назовите антропогенные факторы, воздействующие на фитоценозы.

• 23. Какой из перечисленных факторов (выпас скота, сильные ветры, • засушливый климат, холодный климат) является антропогенным? • 24. Как называют экосистему, которую создает и поддерживает человек? • 25. Какая особенность характерна для агроценоза (неустойчивость, • изменчивость, саморегуляция или самовозобновление)? • 26. Как называют культурные растения и сорняки, эволюция которых идет при • участии человека? • 27. Как называют сорняки, известные по археологическим находкам с • доисторического времени (василек синий, плевел, куколь, ярутка полевая, • живокость полевая )? • 28. Как называют заносные растения, вошедшие в состав местной флоры и в • агроценозы, в исторически недавнее время? • 29. Как называют сорные растения, произрастающие около строений, на • пустырях, вдоль автомобильных и железных дорог, имеющие специальные • приспособления, позволяющие им избегать истребление человеком и • животными? • 30. Как называют сорные растения, произрастающие в посевах • селькохозяйственных растений, приспособленные к определенным • культурам и связанные с их жизненным циклом? • 31. Как называют сорные растения, произрастающие в посевах селькохозяйственных растений, приспособленные к определенным культурам и связанные с их жизненным циклом?

• 32. Назовите наивысшую единицу классификации фитоценозов. • 33. Сосняк-брусничник – это название ассоциации, формации, флоры или • популяции? • 34. Ельники – это название формации, ассоциации, флоры или популяции? • 35. По господствующему виду верхнего яруса фитоценоза присваивают название формации ассоциации, флоре или популяции? • 36. Как называют (ординацией, классификацией, систематизацией или стандартизацией) размещение фитоценозов в двух-, трех- или многомерной системе координат, осями которой являются экологические факторы? • 37. Как называется растительный компонент биогеоценоза? • 38. Какой компонент биогеоценоза обладает способностью образовывать • органические вещества из неорганических за счет энергии солнечного света и выделять кислород, необходимый для дыхания большинства живых организмов? • 39. Как называют ценотическую популяцию определенного вида растений и связанные с этим видом популяции всех других организмов (консорцией ассоциацией биоценозом флорой)? • 40. Как называют исторически сложившуюся совокупность видов растений, произрастающую на определенной территории (флорой, растительностью, биоценозом или популяцией)?

• 41. Флоры каких территорий являются наиболее богатыми по видовому разнообразию (тропических, горных, равнинных или приполярных)? • 42. Флоры каких территорий являются самыми бедными по видовому составу (приполярных, равнинных, тропических или горных)? • 43. Как называют виды растений, случайно занесенные во флору, ранее для нее не характерные (адвентивными, интродуцированными или реликтовыми)? • 44. Как называют флоры экологически однородных физико-географических районов (конкретными, территориальными, региональными или материковыми)? • 45. Какая иерархическая единица является самой крупной иерархической единицей флористического районирования Земного шара? • 46. Сколько выделяют флористических царств Земли? • 47. Как называют флористическое царство, расположенное в тропических областях Старого Света, за исключением Австралии и островов Тихого океана, Палеотропическим Голантарктическим Голарктическим или Австралийским? • 48. Как называют флористическое царство, включающее южную часть Южной

Америки, Новую Зеландию, прилегающие острова и побережье Антарктиды Голантарктическим, Неотропическим, Австралийским или Палеотропическим? 49. Как называют флоры, расположенные в пределах административных единиц региональными, конкретными, материковыми или территориальными? 50. Что объединяет растительности (группы формаций, ассоциаций или популяций)? 51. Как называют растительность, развивающуюся в особых, не типичных для данной зоны условиях среды (например, растительные сообщества болот) (интразональной, экстразональной или зональной)? 52. Для какой растительной зоны характерны следующие признаки: медленный рост, низкорослость, мелколистность, расположение корней близ поверхности почвы , затрудненное созревание плодов и образование семян? 53. Как называется растительность, которая нигде не образует определенной природной зоны, зависит от особенностей субстрата, но не зависит от климатических условий (например, растительность перевеваемых песков) – азональной, экстразональной, интразональной или зональной?

54. Как называется растительность, связанная с определенными условиями среды и может встречаться пятнами среди растительности другой зоны (например, небольшие степные участки в лесной зоне) – экстразональной, азональной, экстразональной, интразональной или зональной? 55. Как называется растительность, связанная с определенными условиями среды и может встречаться пятнами среди растительности другой зоны (например, небольшие степные участки в лесной зоне) – экстразональной, азональной, интразональной или зональной? 56. Как называется зона, в растительном покрове которой господствуют кустарнички, многолетние травы, мхи и лишайники? 57. Чем является ягель – основной корм северных олений (лишайником, мхом, травой или кустарником)? 58. Как называется подзона тундр, в растительном покрове которой преобладают кустарнички? 59. Как называется самая южная подзона тундровой зоны (лесотундрой, кустарничковой или мохово-лишайниковой)? 60. Какой процент составляют в России лиственные леса 25%, 50%, 75% , 100%?

61. К каким лесам относятся лиственничники – светлохвойным, темнохвойным, широколиственным или мелколиственным? 62. Какими лесами являются березняки и осинники – мелколиственными, или широколиственными? 63. К каким лесам относятся дубравы – широколиственным, или мелколиственным? 64. В какой растительной зоне господствуют сообщества травянистых ксерофитов – степей, лесов, тундры или пустынь? 65. Для какой растительной зоны характерны различные виды полыней, саксаул, верблюжья колючка? 66. Для какой растительной зоны характерны растения, у которых корневая система значительно превосходит надземную часть – пустынь, лесов, тундры или степей? 67. Для каких лугов характерны самая высокая урожайность и высокое качество кормовой массы – пойменных, суходольных, низинных или альпийских? 68. Растительность каких лугов формируют мезофиты и гигрофиты, произрастающие в понижениях рельефа на сильно увлажненных почвах, низинных, суходольных, пойменных или альпийских? 69. Для каких лугов характерно видовое разнообразие злаков, бобовых, разнотравья – пойменных, суходольных, низинных или альпийских?

69. Для каких лугов характерно видовое разнообразие злаков, бобовых, разнотравья – пойменных, суходольных, низинных или альпийских? 70. Ряска, стрелолист, тростник, рогоз. Какое из перечисленных растений не укореняется, а свободно плавает на поверхности воды? 71. Кувшинка, ряска, водокрас, сальвиния. Какое из перечисленных растений укореняется на дне водоема, а его листья плавают на поверхности воды? 72. Рогоз, ряска, водокрас, сальвиния. Какое из перечисленных растений укореняется на дне водоема, но погружена в воду только его нижняя часть? 73. Пояс какой растительности располагается в горах выше всех поясов – горной тундры, альпийских лугов, хвойных или широколиственных лесов? 74. Пояс какой растительности располагается в горах Западного Закавказья ниже всех поясов – субтропический, тундровый, лесной или степной? 75. Пояс какой растительности в горах, расположенных в лесной зоне, является самым нижним – лесной, тундровый, субтропический или степной?