Лес и свет Лес и

Лес и свет

Лес и свет. l Одним из важнейших факторов является лучистая энергия солнца. Почти все (99%) излучение Солнца сосредоточено в области 200 -400 нм. Свет – видимая часть солнечной радиации (380 -680 нм). Ее называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР), т. к. именно за счет этой части спектра идут процессы фотосинтеза в зеленых растениях. ФАР – радиация , способная приводить в возбужденное состояние молекулу хлорофилла и осуществлять образование органического вещества. l Прямая и рассеянная (суммарная ) радиация делится на отраженную, поглощенную и пропущенную. Лес отражает 20 -25% солнечной радиации, столько же пропускает и 35 -75% - поглощает. Ель отражает 18% солнечной радиации, береза – 30, луг – 35, снег – 90%, остальная часть радиации поглощается. Хвойные леса лучше аккумулируют солнечную энергия, чем другие типы растительности. Этим отчасти объясняется их преобладание в холодном поясе.

Виды солнечной радиации Прямая радиация Рассеянная радиация(часть излучения Солнца, поступающая (часть рассеянного атмосферой к Земле в виде параллельных лучей солнечного излучения, поступающая ФАР-30 -40%) к Земле со всех точек небосвода, ФАР- 60%) Суммарная радиация Отраженная Поглощенная Пропущенная (альбедо-отношение (степень поглощения определяется отраженной радиации листовым индексом) к суммарной) Лес -20 -25% Лес- 35 -75% Лес -5 -40% Ель – 18% Ель – 82% Береза – 30% Береза – 70% Луг – 35% Луг – 65% Снег – 90% Снег – 10%

Значение поглощенной радиации Спектр поглощенной радиации (сине-фиолетовые Значение и желто-красные лучи) оранжево-красные фотосинтез, образование хлорофилла желто-красные транспирация образование почек, рост растений, сине-фиолетовые плодоношение формативный эффект (формирование красные основных органов растений) Этиоляция (при недостатке фиолетовых фиолетовые лучей развиваются блеклые, хилые растения из-за отсутствия хлорофилла)

Лес и свет l Пирс удачно заметил, что в отношении света организмы стоят перед диллемой: с одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организмов, с другой – свет служит первичным источником энергии, без которой невозможна жизнь. Поэтому многие морфологические и поведенческие характеристики организмов связаны с решением этой проблемы. Таким образом, свет – это не только жизненно важный фактор, но и лимитирующий причем и на максимальном и на минимальном уровне Важны следующие качественные признаки света: l Длина волны или цвет. l Интенсивность (действующая энергия в калориях) 14 -20 тыс. люкс. l Продолжительность воздействия (длина дня).

Поглощенная энергия необходима: l l для образования хлорофилла и разложения СО 2; l для фотосинтеза; l для транспирации; l для образования почек и роста растений ; l для плодоношения. l Растениями поглощаются в основном сине-фиолетовые и желто- красные лучи. l Высокая степень поглощения солнечной радиации деревьями объясняется большим листовым индексом, т. е. отношением поверхности хвои (листьев) к площади, занимаемой лесом. Для ели и пихты листовой индекс равен 4 -8. l Пропущенная радиация нужна для жизнедеятельности второго яруса, подроста, подлеска, трав и мхов, микрофлоры. Свет, проникая под полог древостоя, обеднен лучами в области ФАР. Так, на открытом месте их доля достигает 50%, под пологом сосны – 30%, в дубовом молодом лесу – 10%.

Лес и свет l Наиважнейшей физиологической функцией лесного БГЦ является фотосинтез. Фотосинтез – процесс производства первичных углеводов из углекислоты атмосферы и воды в хлорофиллоносных тканях растений в условиях солнечного освещения. С энергетической точки зрения фотосинтез – это процесс, в результате которого световая энергия превращается в энергию биохимических связей. l Собственно фотосинтез включает два типа реакций: фотохимические, требующие света и химические – протекающие в темноте. Фотохимические реакции идут очень быстро и не зависят от температуры. При яркой освещенности интенсивность фотосинтеза ограничивается медленной скоростью химических реакций, которые еще зависят от температуры воздуха, а при низкой освещенности условия диктует концентрация углекислоты.

Лес и свет l Ассимиляция в зеленом листе напрямую связана с условиями освещения. Если освещенность перерастает компенсационный порог, при котором листва полностью использует всю СО 2, выделяемой при дыхании, ассимиляция начинает быстро расти. Позднее она постепенно затухает, чаще еще до достижения максимальной величины освещенности. l Дневной ход освещенности, нетто -ассимиляции в разных погодных условиях, 1 – освещенность; 2 – нетто-ассимиляция; а- в течении обычного светового летнего дня; б – при преимущественно облачной погоде.

Интенсивность фотосинтеза и другие экологические факторы. l Интенсивность фотосинтеза меняется в зависимости от температуры. У многих древесных пород это явление усиливается с переходом температуры через +6. l С улучшением климатических условий, с повышением высоты стояния солнца продуктивность фотосинтеза повсеместно повышается. l В меньшей степени, но также возрастает интенсивность ассимиляции с повышением почвенного плодородия.

Лес и свет l Уменьшение освещенности в лесу способствует изменению формы ствола, отмиранию нижних ветвей. Для лучшего улавливания света подрост ели приобретает зонтикообразную форму кроны. В лесу может иметь место такое явление, как фототропизм , т. е. ростовые движения, направленные в сторону источника света. Фототропизмом объясняются заполнение «окон» в пологе после рубки или ветровала, листовая мозаика, угол прикрепления ветвей к стволу, однобокость и наклон кроны и ствола, повреждения ствола, его техническая неполноценность (свилеватость, образование креневой древесины. Важным фактором в жизни леса является продолжительность освещения. l Растениям свойствен фотопериодизм , т. е. реакция на соотношение светлого и темного периодов суток, выражающаяся в изменениях роста и развития. Длина светового дня регулирует прохождение фенофаз. Растения эволюционно приспосабливаются к фотопериоду. l

Методы определения теневыносливсти l 1. Придержки, основанные на визуальных наблюдениях l 2. Методы, основанные на линейных, объемных и весовых измерениях. l 3. Анатомические. l 4. Фотометрические. l 5. Физиологические.

Лес и свет l Для определения светолюбия или теневыносливости древесных пород можно использовать внешние признаки листьев, деревьев, насаждений. Теневой лист тоньше, он меньше рассечен на доли, у него тоньше эпидермис, меньше столбчатая ткань, слабее жилкование, меньше устьиц, больше концентрация хлорофилла, хвоя – темно-зеленая. Характерные признаки деревьев – густота облиствления, относительная протяженность кроны, сбежистость ствола, толщина коры. У светолюбивых пород кроны ажурнее, весной распускается только часть почек. У теневыносливых пород (ель, пихта) крона низко опущена, а ее протяженность превышает половину высоты дерева, сучья отмирают медленнее, кора тоньше, отношение длины ствола к его диаметру (сбег) больше, чем у светолюбивых. Древостои из светолюбивых и теневыносливых пород различаются густотой, сомкнутостью крон, освещенностью под пологом, наличием или отсутствием подроста, подлеска, живого напочвенного покрова.

Сравнение древесных пород -ажурная крона -плотная крона -хорошая очищаемость -медленное очищение от от сучьев сучьев -быстрый рост в ранний -- медленный рост в период ранний период --толстая кора --тонкая кора

Анатомические и морфологические признаки светолюбивых и теневыносливых пород Признаки Светолюбивые породы Теневыносливые породы - тоньше эпидермис (поверхностная ткань) - лист тоньше - меньше столбчатая ткань - больше губчатая ткань, Противоположность содержащая хлорофилл Признаки листьев теневыносливым породам - меньше устьиц - больше концентрация хлорофилла - хвоя – темно-зеленая - меньше рассечен на доли - слабее жилкование

Анатомические и морфологические признаки светолюбивых и теневыносливых пород Признаки Светолюбивые породы Теневыносливые породы Признаки дерева: Густая и низкоопущенная Ажурная и приподнятая крона, 1. Характер кроны, крона, протяженность весной распускается только густота ее облиствения превышает половину высоты часть почек дерева Рыхлый, пропускающий много света даже при предельно 2. Характер лесного полога высокой для данной породы Плотный, тенистый сомкнутости Медленное, при котором 3. Очищаемость от сучьев Быстрое длительное время живые ветви сохраняются в тени 4. Толщина коры Толще Тоньше Отношение длины ствола к его 5. Сбежистость ствола диаметру (сбег) меньше диаметру (сбег) больше

Анатомические и морфологические признаки светолюбивых и теневыносливых пород Признаки Светолюбивые породы Теневыносливые породы Признаки древостоя: 1. Нахождение подроста, подлеска, живого Больше количество, лучше Меньше количество, хуже напочвенного покрова его состояние под пологом леса 2. Густота Меньше Больше 3. Сомкнутость крон Меньше Больше 4. Освещенность под Больше Меньше пологом Медленный рост в 5. Энергия роста Быстрый рост в молодости молодости 6. Интенсивность естественного Более интенсивное Медленное изреживания

Отношение древесных пород к свету. l l Все древесные породы условно разделены на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Светолюбивая древесная порода не выносит длительного затенения, а теневыносливая - может длительное время расти под пологом, в условиях недостатка света.

Отношение древесных пород к свету. l Основываясь на экспериментах и многолетних наблюдениях, М. К. Турский распределил основные лесообразующие породы по требовательности к свету (по степени убывания) следующим образом:

Отношение древесных пород к свету. l Лиственница l Ильмовые l Береза бородавчатая l Сосна крымская l Сосна обыкновенная l Ольха серая l Осина l Береза пушистая l Ивы l Липа l Дуб l Граб l Ясень l Ель l Клен l Бук l Ольха черная l Пихта l

Методы определения светолюбия древесных пород. Метод М. К. Турского (1881). l Основан на оценке величины прироста за вегетационный период в разных условиях освещенности. l Молодые растения разных пород затеняли деревянными щитами, конструкция которых позволяла снижать освещенность на 33 и 50%. Контрольные растения произрастали при полной освещенности. По завершению вегетационного периода измеряли высоту, протяженность корней и массу растений, выросших в условиях затенения и при полной освещенности. Опыты показали, что растения реагируют на затенение по-разному. Ель в условиях затенения имела массу на 4 -9% меньше, чем при полном освещении. Для сосны эти различия достигали 60%. Из этого следует, что ель теневынослива, а сосна светолюбива.

Метод И. И. Сурожа (1891). l Основан на определении толщины палисадной и губчатой паренхимы листьев и хвои на поперечном разрезе (анатомический метод). l Из курса анатомии растений известно, что чем светолюбивее порода, тем больше доля палисадной ткани (столбчатой паренхимы) в листьях или хвое. Результаты измерений позволили автору составить следующий ряд (по увеличению светолюбия): липа, дуб, осина, береза. l Недостаток данного метода заключается, прежде всего, в том, что даже в кроне одного дерева листья или хвоя, взятые из верхней, средней и нижней частей, существенно различаются по соотношению столбчатой и губчатой паренхим.

Метод И. Визнера (1907) l Учитывает различия в потемнении фотобумаги, экспонируемой внутри нижней части крон исследуемых деревьев различных пород (где идет отмирание ассимилирующих органов) при одинаковой выдержке (фотометрический метод). l У светолюбивых пород фотобумага засвечивается сильнее. За эталон принято засвечивание фотобумаги на открытом месте. Породы с ажурной кроной светолюбивы, с плотной - теневыносливы.

Метод Я. С. Медведева (1910). l Шкала составлена по соотношению высоты дерева и диаметра ствола (таксационный метод). l Автор считал - чем больше это соотношение, тем теневыносливее древесная порода. Фактически этот показатель зависит от сомкнутости полога: чем выше сомкнутость, тем больше соотношение высоты и диаметра. l По этому признаку береза оказывается самой теневыносливой породой, так как в сомкнутых древостоях сбежистость ствола березы меньше, чем ели.

Метод В. А. Алексеева (1975). l Этот метод основан на измерении светопроницаемости полога. l Полог древостоев может поглощать и отражать от 65 до 95% солнечного света. В первую очередь это зависит от плотности (светопроницаемости) крон и их протяженности, сомкнутости полога и ярусности древостоя. l Метод применим для чистых по составу древостоев и простых по строению (одноярусных).

Метод В. А. Алексеева (1975). l Этот метод основан на измерении светопроницаемости полога. l Полог древостоев может поглощать и отражать от 65 до 95% солнечного света. В первую очередь это зависит от плотности (светопроницаемости) крон и их протяженности, сомкнутости полога и ярусности древостоя. l Метод применим для чистых по составу древостоев и простых по строению (одноярусных).

Свет и продуктивность l От света во многом зависит внешний облик дерева. Форма кроны и ствола, количество побегов, их появление, рост и отмирание связаны с условиями освещения. Большая часть (95 -98%) органического вещества растения создается в процессе фотосинтеза. В то же время фотосинтез является лишь одни из многих звеньев длинной цепи процессов жизнедеятельности растения, определяющих продуктивность органической массы. Поэтому связь между фотосинтезом и продуктивностью достаточно сложна, часто опосредованная через другие функции. l В общем виде эта связь выражена Л. А. Ивановым (1946) l где М – масса растения; m – вес отмерших частей; i – интенсивность фотосинтеза; Р – рабочая поверхность листьев; Т – время работы фотосинтеза; a – интенсивность дыхания; Р 1 – масса живых частей; Т 1 – время работы дыхания.

Лес и свет l Увеличение приходной части баланса можно добиться созданием наиболее благоприятных для протекания для фотосинтеза внешних условий. Увеличением притока света к растениям можно вызвать увеличение прироста (возможно и обратное действие, при внезапном выставлении на простор ели, пихты и некоторых других древесных пород), которое происходит за счет освещения кроны и усиления деятельности ассимиляционного аппарата; за счет освещения и связанного с ним нагревания ствола, способного вызвать усиления деятельности камбия. l Второй путь повышения продуктивности растений – снижение расхода органического вещества на дыхание, что впервые указал Польстер (1974). Этот путь повышения продуктивности сравнительно мало исследован физиологами.

Лес и свет l При оценке светопотребности древесных растений надо учитывать климатические и почвенные условия, конкуренцию за влагу и питательные вещества, возраст самих растений, а также какой из данных факторов находится в минимуме. l Отношение древесной породы к свету в пределах ее ареала существенно зависит от широты местности и высоты над уровнем моря. Ель на севере более светолюбива, чем на юге. Расположенные на высоких освещенных местах ельники редкостойны. Сосновый подрост на юге растет в затененных местах. l В одной и той же климатической зоне отношение древесных пород к свету зависит от эдафических факторов. В борах с лишайниковым покровом древостои разрежены, а рост плохой. Лимитирующим фактором является здесь не свет и не влажность почвы, а бедность ее минерального состава. На бедных и сухих песках редкостойность сосны объясняется конкуренцией поверхностных корней.

Лес и свет l Теневыносливость зависит от возраста дерева. У ели в возрасте до пяти лет минимальная потребность в освещенности составляет 1% от полной, далее она постепенно увеличивается до 30%. Осина и ясень в молодом возрасте теневыносливы. Это объясняется тем, что хвоя и листья в ювенильном периоде обладают высокой адаптационной способностью. Впоследствии эта способность теряется. l Наряду со световым режимом большую роль в жизни леса играет конкуренция за воду и элементы питания. Поэтому, разреживая верхний ярус древостоя при рубках ухода, мы не только улучшаем световой режим для нижних ярусов более ценных пород, удлиняем их вегетационный период, но и ослабляем корневую конкуренцию .