Лекция по онтогенезу 2. Cобственно органогенез. Клеточные механизмы онтогенеза. Нарушения гисто- и органогенеза. Провизорные органы Амниот. Теоретические вопросы эмбриологии.
Лягушка ц Птица ы п л е Цыпленок, с удаленным желтком почти не отличим от лягушки н о к Видно, что нейруляция протекает сходно и у лягушки и у птицы
То же относится и к млекопитающим и человеку хорда полость амниона эктодерма боковая пластинка - спланхнотом мезодерма энтодерма амнион нервный желобок ножка сомит соматоплевра целом энтодерма листки боковой пластинки спланхноплевра
Нервная трубка замыкается сперва в центральной части, а затем в головном и хвостовом отделе Передний нейропор сомиты Задний нейропор
Затем у зародыша высших Хордовых формируется характерный изгиб мозга
Сомиты – сегментированные участки мезодермы образуются по бокам от нервной трубки под ее воздействием Нервная трубка сомиты
Итак, на стадии нейрулы зародыш хордовых имеет: нервный гребень нервную трубку сомиты ножку сомита хорду кишку боковую пластинку целом аорту Я это рисовала целый час, а получилось бог знает что
Собственно органогенез это образование органов и тканей. (Гистогенез – формирование ткани. Морфогенез – формирование органа с его неповторимой формой. ) • Основные ткани образуются из 3 зародышевых листков • эктодермы • энтодермы • мезодермы
Производные эктодермы Нервный желобок и нервные валики Хорда ( мезодерма) Кожная эктодерма эпидермис кожи, волосы, ногти, железы, эмаль зубов, эпителий передней и задней кишки, передняя доля гипофиза Нервный гребень Нервная трубка ЦНС и органы чувств периферическая НС, мозговое вещество надпочечников, меланоциты, висцеральные дуги и многое другое
Производные энтодермы Эндокринные железы – производные глоточных карманов (щитовидная, паращитовидная и вилочковая железы) Вторичная кишка Эпителий средней кишки печень Эпителий дыхательных путей и легких Поджелудочная железа
Производные мезодермы нервная трубка кожная эктодерма ножка сомита = нефрогонотом мочеполовая система дерматом дерма кожи хорда сомит Nucleus pulposus позвонков миотом скелетные мышцы склеротом скелет боковая пластинка = спланхнотом, делится на 2 листка: льный висцеральный (соматоплевра) (спланхноплевра) париетальная плевра, брюшина, перикард висцеральная плевра, перикард, кров. и лимф. сосуды, брыжейка,
В составе органов можно встретить производные всех зародышевых листков • Например, эпителий желудка образован энтодермой, нервы – эктодермой, а сосуды - мезодермой
Мезенхима - зародышевая соединительная ткань. Мезенхима возникает за счет клеток, которые выселяются из разных зародышевых листков.
О зародышевых листках • Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках. С тех пор было накоплено много фактов. Дающий много разных производных нервный гребень иногда называют 4 -ым зародышевым листком.
Нервный гребень - « 4 зародышевый листок» дает много производных
Итак: Характеристика и клеточные механизмы гисто- и органогенеза • Характерное расположение осевых органов: нервная трубка --> хорда --> кишка • Клеточные механизмы: деление клеток (пролиферация); перемещения (миграция); избирательное слипание (адгезия); специализация (дифференцировка) и избирательная гибель (апоптоз) • Стабильная детерминация • Кранио-каудальные градиенты • Механизмы интеграции: клеточные контакты; эмбриональная индукция; нервная и гуморальная регуляция мозговые пузыри нервная трубка сомиты недифференциров н анная мезодерма е
Провизорные органы амниот. Теоретические вопросы эмбриологии.
Еще раз вспомним, кто такие амниоты?
Хрящ. рыбы Бесчелюстные Бесчерепные Кост. рыбы Амфибии Рептилии Птицы Оболочники Бесчерепные (Ланцетник) Предок Позвоночных Тип Иглокожие (морской ёж) Млекопитающие
Провизорные органы – это те, которые существуют у зародыша, но отсутствуют у взрослых животных • У анамний есть желточный мешок • У амниот к нему добавляются амнион зародышевые оболочки – • амнион • хорион (сероза) • аллантоис сероза (хорион) аллантоис желточный мешок
Желточные мешки у черепашонков
В образовании провизорных органов участвуют: эктодерма + соматоплевра (амнион и хорион) и энтодерма + спланхноплевра (аллантоис и желточный мешок) Нервная трубка Кожная эктодерма Нервный гребень Эктодерма + соматоплевра Энтодерма + спланхноплевра аорта Желток
Смыкание амниотических валиков у цыпленка До того А вот валики поднялись
Вот как это выглядит у цыпленка (вид сбоку) (хорион) Хориоaллантоисная оболочка
А так у плацентарных млекопитающих полость экзоцелом амниона с жидкостью аллантоис желточный мешок хорион ворсины хориона
Функции провизорных органов (когда появляется плацента, то она берет многие функции на себя) яйцекладущие плацентарные Хорион служит для газообмена Амнион ( «внутреннее море» ) – для защиты зародыш Аллантоис – для жидких отходов Желточный мешок – еда (а также первые сосуды и половые клетки) Плодная часть плаценты Материнская часть плаценты Пупочный
Пупочный канатик и что в него входит D C петля кишки Желточный проток Пупочные сосуды аллантоис
Функции плаценты • • • Питательная Выделительная Дыхательная Защитная Гормональная
Резус-конфликт Rh+ Rh- Rh+ В норме кровь плода и матери не смешиваются. Но если кровь плода попадет к матери, то ее иммунная система начнет вырабатывать антитела против его эритроцитов и разрушать их.
Справедливости ради надо сказать, что плацента не только наше (млекопитающих) эволюционное изобретение
Стенка желточного мешка богата сосудами так же, как и стенка аллантоиса Хорион дает большую поверхность, а сосуды могут придти как от желточного мешка, так и от аллантоиса В зависимости от этого различают желточную и аллантоидную плаценту. Желточная плацента образуется у некоторых рыб (хрящевых), земноводных и пресмыкающихся (у последних образуется и аллантоидная плацента), а также у большинства сумчатых. аллантоис Желточная плацента опоссума и аллантоидная мыши и человека
Аллантоидные плаценты млекопитающих имеют разную форму (по расположению ворсинок хориона) Это наша В зависимости от расположения ворсинок на хорионе и крипт на слизистой оболочке матки у млекопитающих различают несколько типов строения плаценты: 1. диффузная—у китообразных, свиней, верблюдов, лошадей. 2. котиледонная у жвачных. 3. поясковидная у хищных. 4. дискоидальная – у грызунов, некоторых насекомоядных, летучих мышей и приматов — ворсинками покрыта часть хориона, имеющая форму диска; остальная поверхность хориона гладкая.
У многих животных амнион не разрывается в родах как у человека. Мать сама разгрызает и съедает его. Если так происходит у человека, можно сказать, что он родился «в рубашке»
Особенности образования провизорных органов у человека Амнион образуется путем расслоения эмбриобласта Хорион – путем разрастания трофобласта Аллантоис и желточный мешок - рудиментарны бластоциста эмбриобласт трофобласт
Фото ранних зародышей
Просто разные картинки
Использование зародышевых оболочек в дородовой диагностике
Клеточные механизмы онтогенеза
1. Пролиферация (деление клеток) идет постоянно, зародыш растет. Деления регулируются ростовыми факторами, контролирующими переход от одного периода митотического цикла к другому Не надо запоминать! факторы роста
2. Миграция клеток. Например, нейроны перемещаются по волокнам глиальных клеток, образуя слои в головном мозге Слои коры больших полушарий
3. Избирательные слипания (адгезия) клеток на примере нервной трубки
4. Дифференцировка клеток (на основе избирательной активности генов) зигота дочерние клетки содержат идентичные наборы генов, но в одних активны гены, к примеру, нейронов, а в других – эпителия кожи нейрон клетка кожи
5. Избирательная клеточная гибель (апоптоз), например, исчезновение ткани между пальцами зародыша
Механизмы интеграции (взаимосвязи частей зародыша) • Клеточные контакты • Эмбриональная индукция • Нейрогуморальная регуляция
Сравнение эмбриональной индукции и клеточных контактов Ткань-индуктор Выделение индуктора Компетентная ткань Эмбриональная индукция Контакты
Нервная и гуморальная регуляция осуществляется на уровне всего организма и действует на значительном расстоянии от органа-мишени
Знаменитые опыты по эмбриональной индукции проводили в 1924 году Ганс Шпеман и Хильда Мангольд ШПЕМАН (Spemann), Ханс 27 июня 1869 г. – 12 сентября 1941 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1935 г. Хильда Мангольд трагически погибла при взрыве в лаборатории в возрасте 26 лет. За их исследования Шпеман получил Нобелевскую премию один.
Опыт Шпемана по пересадке дорзальной губы бластопора у амфибий Дорзальная губа бластопора - индуктор Индуктор вызвал появление второго комплекса органов
У птиц (и нас) роль дорзальной губы бластопора (индуктора) выполняет гензеновский узелок
Эта индукция традиционно после Шпемана называется первичной, а все последующие – вторичными. Вот пример вторичной индукции из экспериментов на птице: индуктор Мезодерма С крыла С бедра С ноги компетентная ткань Эктодерма результат Маховое перо Покровное перо Чешуйки кожи и коготь
Вторичная эмбриональная индукция на примере развития глаза эктодерма глазные пузыри глазной бокал Нормальная индукция глаза 1 2 При пересадке глазного пузырька возникает дополнительный глаз Глазной пузырек удален (1) и замещен другой тканью (2) – нет индукции зрительный нерв формирующийся хрусталик роговица хрусталик сетчатка
Врожденные нарушения развития • Аномалия – нарушение развития органа, при котором функция не страдает. • Порок развития – нарушение строения органа при котором страдает его функция • В основе аномалий и пороков развития лежат нарушения клеточных механизмов
По причинам пороки можно разделить на: • Генетические • Средовые • Мультифакториальные
По времени возникновения пороки могут быть: • Гаметопатии (патология гамет) • Бластопатии (до 14 дней развития) • Эмбриопатии (до 7 -ой недели развития, т. е. 9 -ой недели беременности) • Фетопатии ( от 9 недели до рождения)
По распространенности • Изолированные • Системные • Множественные
Приведем некоторые примеры пороков развития (не для запоминания)
Нарушения пролиферации (деления клеток) • Может привести к недоразвитию органа (гипоплазии) • Или полному отсутствию (аплазия, агенезия) • Чрезмерному развитию (гиперплазия, гипертрофия, макросомия) макроглоссия
Уменьшение или отсутствие органа Агенезия левого легкого у младенца 36 дней Микрофтальмия и анофтальмия (возможно, нарушилась эмбриональная индукция)
Нарушение миграции клеток • Может привести к гетеротопии – расположению ткани в нетипичном месте • Эктопии – необычному положению органа
Различные примеры аномалий и пороков развития. Эктопия. У 19–летнего мужчины ткань поджелудочной железы находилась в стенке желудка
Нарушение клеточной адгезии • Может привести к несрастанию тканей – дизрафии или расщелинам Spina bifida
Или расщелина губы иили неба – односторонняя или двусторонняя
Нарушение клеточной гибели – • причина неоткрытия естественных отверстий (атрезии) • или сохранения тканей там, где они должны исчезнуть, что приводит к сращениям, например, синдактилии • При этом могут сохраняться эмбриональные структуры (персистирование)
Отсутствие (атрезия) ануса - пример нарушения избирательной клеточной гибели
Разные формы синдактилии – нарушение клеточной гибели
Персистирование – сохранение эмбриональных структур Плод 18 недель. Виден урахус. У взрослых он в норме зарастает Урахус – мочевой проток, соединяет мочевой пузырь с пупком.
Персистирование боталлова (артериального протока)
Нарушение клеточной дифференцировки • Может стать причиной сохранения в органе незрелой ткани Часть легкого не сформирована Агирия – отсутствие извилин
Нарушения редукции провизорных органов
1. амниона • Амниотические тяжи могут приводить к перетяжкам и ампутациям перетяжки ампутации
2. хориона (патология плаценты) • Добавочные дольки • Пузырный занос
3. аллантоиса • В норма аллантоис зарастает, оставаясь в виде связки между пупком и мочевым пузырем на внутренней стороне брюшной стенки Посмотрите в учебнике анатомии как она называется
Нарушение редукции протока аллантоиса (урахуса) может вести к различным фистулам (А), кистам (В) или синусам (С) Фистула урахуса синус Lig. umbilicale mediana Мочевой пузырь симфиз уретра Киста урахуса
4. желточного мешка Фистулы и кисты желточного протока У 2 – 4 % людей находят дивертикул Меккеля – остаток желточного протока Тонкая кишка Дивертикул Меккеля
• Особенностью дивертикула Меккеля является то, что в 90 % случаев в строение его стенки включена инородная ткань: клетки, характерные для слизистой желудка, 12 -перстной кишки или ткани поджелудочной железы. Это обстоятельство и определяет проявления заболевания. Инородная ткань продуцирует агрессивные секреты (соляную кислоту, сок поджелудочной железы), которые приводят либо к воспалению дивертикула, либо к повреждению стенок с развитием кровотечения. • При развитии дивертикулита возникает клиническая картина, сходная с таковой при остром аппендиците. Как правило, больного берут на операцию с диагнозом «острый аппендицит» , а в ходе операции становится ясна истинная причина боли в животе. В руководствах по хирургии описывают, как его удалять www. med kursor. ru
Помните ли Вы, что у монозиготных близнецов могут быть общие или раздельные плаценты?
эмбриобласт плацента
При неполном разделении эмбриобласта возникают двойниковые уродства. Плацента и амнион скорее всего будут общие
Теоретические вопросы эмбриологии
История эмбриологии: 1: преформизм и эпигенез • 17 век, только изобрели микроскоп. • Часть исследователей – преформисты – видели в сперматозоиде маленького человечка • Анималькулисты считали, что зародыш заключен в сперматозоиде; овисты – в яйцеклетке • Эпигенетики отрицали наличие маленького зародыша. Все образуется заново, считали они
2. В 19 веке развитие получила экспериментальная эмбриология • Неопреформисты ( Ру) – уже в яйце строго детерминировано развитие зародыша • Неоэпигенетики (Дриш) – развитие регулируется • Правы и те и другие, поскольку у одних видов развитие строго детерминировано с самого начала (например, круглые черви): у других детерминация наступает позднее, как у большинства Хордовых
Опыт Вильгельма Ру, доказывавший мозаичное развитие Половинка зародыша Горячая игла Дробление зигота Нет развития 2 бластомера бластула нейрула
У круглого червя С. elegans детерминация развития происходит уже на стадии 2 –х бластомеров. Точно известно общее число клеток червя (959) и что из чего разовьется
Для тех, кому интересно, что у нематоды из какого бластомера развивается. Примерная схема дифференцировки клеток С. elegans
Опыт, доказывавший регулятивное развитие Зиготу перетянули так, что ядро осталось на правой половине. Там зародыш развивался до стадии 8 или 16 клеток, а затем одно из ядер бластомеров переносили в левую половину. Развивалось 2 зародыша тритона. Это доказывает тотипотентность клеток на стадии дробления и способность к регуляции развития лигатура 8 -клеточный зародыш 140 дней 16 -клеточный
У хордовых детерминация наступает позже • Различают детерминацию лабильную – когда клетка может еще изменить путь развития • и стабильную, когда путь дифференцировки клетки окончательно предопределен • (например, на стадии гаструлы пересадка ДГБ может изменить судьбу эктодермы, а не стадии нейрулы – уже поздно!)
Фотография сортировочной станции из учебника С. Гилберта «Биология развития» иллюстрирует процесс детерминации развития. Существуют определенные гены, которые «переводят стрелки» (селекторные гены, гены-переключатели)
Карты презумптивных зачатков были составлены на основе метода Фогта, разработанного в 1920 -х годах • Кусочки агара с безвредными (прижизненными) красителями помещались на поверхность бластулы зародыша. Краска проникала в клетки и окрашивала их. Анимальный полюс эпидермис Брюшная сторона зародыша почки Нервная система сомиты, сердце Спинная сторона энтодерма хорда После клеточных перемещений в ходе гаструляции получалась карта презумптивных зачатков (fate map) Вегетативный полюс
3. Таким образом, в ХХ веке стало общепринятым, что развитие связано с дифференциальной активностью генов
Гипотеза дифференциальной активности генов • Ядро каждой клетки содержит полный набор генов • В каждой клетке экспрессируются лишь гены, специфичные для данного типа клеток • Не используемые гены не разрушаются, а лишь выключаются.
Доказательства этого: • Политенные хромосомы двукрылых • Опыты по пересадке ядер (клонирование) Dolly the sheep
Клетка из вымени овцыдонора Схема опыта ядро Слияние клеток под действием электрошока яйцеклетка Ядро удаляется Яйцеклетка овцысуррогатной матери Клонированное животное Развивается ягненок Долли Помещают в матку матери Суррогатная мать Зигота с ядром соматической клетки Дробление Зародыш на стадии морулы
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1995 • «for their discoveries concerning the genetic control of early embryonic development» - за открытия в области контроля раннего зародышевого развития Edward B. Lewis Christiane Nüsslein. Volhard Eric F. Wieschaus
Дифференциальная активность генов в развитии дрозофилы • Сперва включаются гены, отвечающие за переднезаднюю полярность • Затем гены, подразделяющие тело на несколько больших сегментов • Потом – на меньшие сегменты • Потом включаются гомеозисные (селекторные) гены, определяющие свойства каждого сегмента (см. ниже) Гомеозисные гены ( у человека НОХ гены)
Действие гомеозисных генов приводит к формированию различных структур в каждом из сегментов как в области головы,
так и хвоста Тонкая кишка Слепая кишка Толстая кишка клоака
Полагают, что у человека мутация в гомеозисном гене РАХ 6 приводит к аниридии – отсутствии радужной оболочки глаза человека
Ретиноевая кислота (витамин А) тератоген. Его избыточные дозы нарушают функции НОХ генов 1 -4. Матери 2 из 3 эмбрионов мыши получали избыток витамина с кормом
Скачать презентацию Лекция по онтогенезу 2. Cобственно органогенез. Клеточные механизмы
Онтофило 2 2013.ppt