Лекция. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 1
Содержание • Вторичная продукция • Закономерности роста и размножения гидробионтов. • Способы расчета продукции популяций водных животных. • Продукция биоценозов. Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 2
Вторичная продукция Продукция видовой популяции животного означает суммарный за определенный промежуток времени прирост составляющих ее особей, как выживших, так и элиминированных, включая прирост за счет увеличения массы тела, образования генеративных продуктов, экзувиев и жидких метаболитов. Продукция животных гетеротрофов – вторичная продукция Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 3
Закономерности роста и размножения гидробионтов. График зависимости весового (или линейного) роста особей популяции от времени называют кривой индивидуального роста. Многообразие получаемых конкретных кривых роста массы особей разных популяций разных водных животных можно свести к трем основным типам роста или их комбинациям. Эти три типа индивидуального роста: экспоненциальный, параболический и асимптотический (сигмоидальный, S-образный). Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 4
A -- линейный рост, B -- экспоненциальный рост, С -гиперболический рост S –образный, асимптотический рост 5
Закономерности роста и размножения гидробионтов. Рост, стремящийся к дефинитивным размерам, при котором кривая w = f(t) имеет S- образную или сигмоидальную форму, может характеризоваться уравнением Берталанфи (в дифференциальном виде): dw/dt = Nw a/b – kw (1) , или dw/dt = Nw 1 -n – kw (2), где N - численность, k и a/b – константы, n = 1 -a/b в большинстве случаев константа 1 -n = a/b равна показателю степени в уравнении зависимости трат на обмен от w. Когда масса тела w достигает дефинитивной величины w ∞, dw/dt = 0 и Nw∞ 1 -n = kw∞. Отсюда k = Nw∞-n. Подставив это выражение в (2) получим другую форму уравнения Берталанфи: dw/dt = Nw 1 -n (1 – wn/w∞n) (3). Множитель (1 – wn/w∞n) играет роль тормозящего фактора, тем сильней снижающего скорость роста, чем ближе w к конечной величине w∞. Скорость роста животного сильно зависит от массы его тела. Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 6
Закономерности роста и размножения гидробионтов. dw/dt = Nw 1 -n – kw (2) В случаях, когда тормозящий фактор отсутствует, т. е. k = 0 в уравнении (2), то получаем дифференциальное уравнение для параболического роста: dw/dt = Nw 1 -n (4). Скорость роста находится в аллометрической зависимости от массы тела животного. При неограниченном росте, когда показатель степени 1 -n в уравнении (2) стремится к 1, уравнение параболического роста приближается к уравнению экспоненциального роста: dw/dt = Nw (5). Фактически экспоненциальный тип роста можно рассматривать как частный случай параболического, а именно когда скорость роста прямо пропорциональна массе тела. Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 7
Закономерности роста и размножения гидробионтов. dw/dt = Nw 1 -n – kw (2) Уравнение получает более удобный и простой вид, если время отсчитывается от момента, когда w = 0, т. е. когда t o = 0: wt = w∞ (1 - e –nkt) 1/n (7) Чтобы получить зависимость от времени линейного размера L, достаточно в уравнении (7) заменить w на qlb (так как w = qlb). Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 8
Закономерности роста и размножения гидробионтов. Получим: Lt = L∞(1 – e –nkt) 1/nb (8). Так как nb близко к единице, то Lt = L∞(1 – e –nkt) или Lt = L∞(1 – e –k 1 t) (9), где k 1 = kn = k/b. Уравнению (9) соответствует частный случай весового роста, когда 1/n = b: wt = w∞ (1 - e –k 1 t)b (10). Например, при изучении роста двустворчатых моллюсков, с помощью уравнения (10) описывают рост в постларвальный период, пренебрегая малой длиной тела личинки (рис. ). Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная продукция. Способы расчета 9
Закономерности роста и размножения гидробионтов. n n n dw/dt = Nw 1 -n (1 – wn/w∞n) (3). Зависимость удельной (на единицу массы) скорости роста от w при Sобразном росте получается (из уравнения (3)) следующая: (1/w)(dw/dt) = Cw = N(w -n - w∞-n) = k[(w/ w∞)-n – 1]== k (w∞n /wn – 1) (11) Удельная скорость роста Cw с увеличением массы тела уменьшается, причем в большей мере, чем удельная скорость (интенсивность) энергетического обмена (R/w), пропорциональная w –n. В результате отношение скорости роста к скорости трат на обмен P/R и эффективность роста K 2 [(K 2 = P/(P+R)] снижаются. параметры уравнения S-образного роста можно, например, рассчитать с помощью метода Валфорда. Пример приложения его к уравнению (9) Lt = L∞(1 – e –k 1 t): Написав это уравнение для Lt+1 и для Lt и разделив (Lt+1 – Lt) на (Lt – L∞), получим: Lt+1 = L∞(1 – e –k 1) + e-k 1 Lt (12). Уравнение прямой линии! Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 10 продукция. Способы расчета
Закономерности роста и размножения гидробионтов. При параболическом типе роста увеличение массы тела с течением времени обычно описывается параболической функцией: wt = [Nn(t-to) + won]1/n (13). С использованием τ – продолжительности развития животного с момента рождения, уравнение приобретает вид: wt = (N n)1/n (to + τ)1/n (14) или wt = w 1 (to + τ)1/n (15), Где to – условное время развития животного от w = 0 до w = wo (wo – масса тела новорожденного животного), to = (wo/ w 1)n, w 1 = (Nn)1/n. Следует помнить, что даже при малых значениях wo время to – заметная величина и ею пренебрегать нельзя. Cw = Nw-n (16); если отсчет времени идет от момента, когда w = 0, тогда Cw = 1/ nt, т. е. удельная скорость роста обратно пропорциональна времени при параболическом росте по мере возрастания w удельная скорость роста Cw снижается пропорционально w–n, как и удельная скорость обмена. Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 11 продукция. Способы расчета
Закономерности роста и размножения гидробионтов. Экспоненциальный - рост с постоянной удельной скоростью, изменение массы передается экспоненциальной функцией времени: wt = woe. Cwt (17), Lt = Loe. CLt (18), Cw =(lnw 2 – lnw 1)/(t 2 - t 1) (19). . Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 12 продукция. Способы расчета
Закономерности роста и размножения гидробионтов. Моноциклический вид - размножение занимает короткие периоды жизни, и популяция состоит из одной - нескольких поколений или когорт (крупные двустворчатые моллюски, большинство рыб). В популяциях полициклических видов размножение происходит непрерывно, выделение отдельных возрастных групп затруднительно и может быть только условным (у ветвистоусых раков - по размеру) или невозможно (у бактерий, простейших, мелких коловраток). Скорость размножения b = ln(1 + E/N)/D, где E – число яиц в популяции, N – число особей, D – продолжительность развития яиц (сут). Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 13 продукция. Способы расчета
Закономерности роста и размножения гидробионтов. Связь плодовитость - размеры (в определенном диапазоне): Ef = m 1 Ln 1 , n 1 у моллюсков, ракообразных и личинок хирономид составляет 1. 96 – 3, а у рыб часто > 3; аналогичный показатель степени в уравнении Ef = m 1 wn 1 для большинства животных составляет 0. 7 – 0. 96, для ракообразных – 0. 35 -0. 96. Скорость генеративного роста одной особи ракообразных Pov, под которой понимается увеличение массы или энергетического эквивалента особи за счет образования яиц в единицу времени, находится в степенной зависимости от массы их тела: Pov = 55. 19 w 0. 76, где Pov выражена в Дж/сут, w – в г сырого в-ва самки. Генеративный рост за время жизни животного может быть определен как число или масса яиц или молоди, выметанных им за это время. Суммарная масса яиц за всю жизнь у ветвистоусых раков (кроме хидорид) достигает 125%, у веслоногих – 50% дефинитивной массы животного. Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 14 продукция. Способы расчета
Способы расчета продукции популяций водных животных. Продукция видовой популяции животного означает суммарный за определенный промежуток времени прирост составляющих ее особей, как выживших, так и элиминированных, включая прирост за счет увеличения массы тела, образования генеративных продуктов, экзувиев и жидких метаболитов. P = Ps + Pg + Pex + Pm + Pe Таким образом продукцию понимают как итог ассимиляции веществ пищи и их диссимиляции в процессе обмена веществ (Р = А - R, А - ассимиляция, R - траты на обмен, R = ΣRi). В. Е. Заика (1972) предложил применить термин «продукция» не только к популяции, но и к особи, называя продукцией особи сумму приростов тканей тела (соматический рост) и отчуждаемых продуктов роста (гамет, экзувиев, экскретируемых метаболитов): Pi = Psi + Pgi + Pexi + Pmi (Pi = Ai - Ri, Ri = R 1 wa/b) Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 15 продукция. Способы расчета
Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 16 продукция. Способы расчета
Способы расчета продукции популяций водных животных. . Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 17 продукция. Способы расчета
Способы расчета продукции популяций водных животных. Ассимиляция или поток энергии A = P + R, тогда K 2 = P/А, P = K 2 A. Разделив обе части этого равенства на среднюю биомассу, получим P/B = K 2 (A/B). В расчете за год или вег. сезон коэффициент К 2 для популяций донных животных в среднем составляет 0. 26; поток энергии в них же за вег. сезон А = (4. 864± 0. 549) В, отсюда среднее значение P/Bкоэффициента за вег. сезон для некоей средней популяции донных животных составляет 4. 864 х0. 26 = 1. 27 и в 95% случаев находится в пределах 1. 03 -1. 48. Аналогично рассчитанный P/B-коэффициент для биоценозов бентоса (при K 2 бентоса 0. 2) составил 1. 92, а для зоопланктона – 8. 4. Допуская продолжительность вег. сезона 150 сут, получаем удельную продукцию: для биоценозов бентоса – 0. 013, зоопланктона – 0. 056 сут-1. Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 18 продукция. Способы расчета
Продукция биоценоза. Продукция биоценоза не есть сумма продукций входящих в него популяций и групп животных, а является разностью продукции нехищных (мирных) животных и трат на обмен хищников (в единицах энергии): P б = P м + P х – A х = P м + P х – Rх = P м – R х. С точки зрения хищников (например, рыб) продукция биоценоза животных, которая им доступна для потребления: Pб = Pм + Pх – Сх, где Сх – рацион хищников. Лекция 12. Общие закономерности роста животных. Вторичная 19 продукция. Способы расчета
Скачать презентацию Лекция Общие закономерности роста животных Вторичная продукция Способы
вторичная продукция.ppt