ЛЕКЦИЯ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ 1 Классификация мышечных тканей 2

ЛЕКЦИЯ. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ 1. Классификация мышечных тканей 2. Гладкая мышечная ткань 3. Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань 4. Сердечная мышечная ткань 5. Мионевральная ткань 6. Миоидные клетки

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Источниками развития мышечных тканей и миоидных клеток позвоночных являются участки мезодермы, эктодермы и мезенхима. Различают пять основных типов: Соматического типа Целомического типа Скелетная мышечная ткань поперечно-полосатая Нейронального происхождения Сердечная Гладкая внутренностей и сосудов Миоэпителиальные элементы

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ – производное энтомезенхимы А Б А – рисунок, Б микрофото в световом микроскопе входит в состав внутренних органов и стенки сосудов. Гладкомышечные клетки имеют овоидную, веретеновидную, отростчатую форму. Цитоплазма клеток окрашивается эозином, ядра клеток – гематоксилином. Клеточные ядра имеют овальную форму, длинная ось овала располагается в соответствии с длинной осью клетки. Средняя длина составляет 1040 мкм. Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактильные и секреторные миоциты.

СОМИТЫ – ЕДИНЫЙ ИСТОЧНИК ФОРМИРОВАНИЯ ВСЕЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Мезодерма дифференцируется на сомиты, спланхнотом и нефротом. В сомиты дерматом последующем подразделяются на дерматом – источник развития дермы, миотом – источник развития соматической миотом мускулатуры, склеротом – источник формирования скелета. Стволовые клетки миотомов (промиобласты) склеротом последовательно проходят следующие стадии: миобластическую, миосимпластическую, мышечных трубочек (миотуб), молодых и зрелых мышечных волокон. спланхнотом

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Р Я Волокна в продольном и поперечном разрезе Является субстратом соматической мускулатуры, составляющей активную часть двигательного аппарата. Структурно-функциональнойединицей является мышечное волокно. Волокно содержит большой объем саркоплазмы и сотни ядер (Я). Каждое волокно покрыто сарколеммой, состоящей из двух слоев: внутреннего - плазмолеммы толщиной 8 -10 нм и внешнего - базальной мембраны толщиной 30 -40 нм. Между плазмолеммой и базальной мембраной имеется пространство шириной 15 -25 нм. Кроме того, в базальную мембрану вплетаются ретикулярные волокна (Р).

Участки анизотропии (a – диски) и изотропии (i – диски) миофибрилл поперечно-полосатой мышечной ткани Светлые диски таким свойством не обладают и называются изотропными (Iдисками). Мышечные волокна при изучении в световом микроскопе (при спущенном конденсоре) имеют поперечную исчерченность, которая представляет собой чередование темных и светлых дисков. Формирование дисков есть результат особенностей преломления света, проходящего через разные участки миофибрилл. Темные диски формируются там, где имеет место двойное лучепреломление, поэтому называются анизотропными (Адисками).

А-диски состоят из толстых и тонких миофиламентов, а I-диски - только из тонких. Тонкие филаменты (5 -8 нм) образованы белками актином, тропомиозином, тропонином, а толстые (1012 нм) - миозином, белками М- и Н-полос и другими. Тонкие филаменты располагаются между толстыми, образуя гексагональное расположение.

САРКОМЕР - СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА МИОФИБРИЛЛЫ M H Условная формула саркомера - 1/2 I-диска + А-диск + 1/2 I-диска. Линия сшивки соседних саркомеров соответствует Zлинии (телофрагме), которая состоит из белков альфаактинина, десмина, виментина. Средняя часть миозинового диска, куда не доходят актиновые миофиламенты, более светлая и называется Н-полоской. Ее пересекает М-линия (мезофрагма), скрепляющая миозиновые нити посередине саркомера.

ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОФОТОГРАФИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ A I са рк ом ер M Z Средняя часть миозинового диска, куда не доходят актиновые миофиламенты, более светлая и называется Н-полоской Обозначения: М – линия, это мезофрагма, скрепляющая нити миозина, Z – полоска, это телофрагма, линия соединения соседних саркомеров, I –диск, изотропный диск, представлен тонкими нитями актина, А – анизотропный диск – образован толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) нитями.

МЕМБРАННЫЙ АППАРАТ СИМПЛАСТОВ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ В мышечных волокнах хорошо развита эндоплазматическая сеть (1), которая носит название саркоплазматической. Она имеет тесные связи с плазматической мембраной(ПМ). Последняя образует Тканальцы (Т-систему), которая представляет собой инвагинации ПМ (3) в саркоплазму, опоясывающие каждый саркомер. Длинные оси Т-системы и саркоплазматического ретикулума находятся во взаимно перпендикулярных плоскостях, поэтому на разрезе они формируют комплексы – триады (2). В область триад приходит нервный импульс, при этом происходит выброс в цитоплазму ионов кальция, необходимых для сокращения миофибрилл.

МИОСАТЕЛЛИТОЦИТЫ – ИСТОЧНИК РЕГЕНЕРАЦИИ Обозначения: Ц – цитоплазма миосателлитоцита, Ядро – Мф – миофибриллы, 1 – базальная мембрана. Для успешной регенерации мышечной ткани необходимо сохранение напряжения мышцы, восстановление кровоснабжения и нервной связи. Основным источником регенерации являются миосателлитоциты. После активации последних происходит их митотическое деление, возникают миобласты, которые претерпевают дифференцировку, сливаются друг с другом и формируют симпласты.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ 6 Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в прекардиальной мезодерме. В гистогенезе возникают парные складчатые утолщения висцерального листка спланхнотома миоэпикардиальные пластинки, содержащие стволовые клетки сердечной мышечной ткани. Обозначения: 1 – эктодерма, 2 – висцеральный листок спланхнотома, 3 – энтодерма, 4 – нервная трубка, 5 – хорда, 6 – миоэпикардиальные пластинки

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ эндокард с х е м а Мышечные волокна Пуркинье А м и к р о ф о т о Б В Г Образована мышечными волокнами, которые составлены из отдельных клеток - кардиомиоцитов (рис. В). Клетки имеют вытянутую прямоугольную форму. Ядра располагаются в центре клетки. Между кардиомиоцитами находятся вставочные диски (А, стрелка) которые образованы комплексом щелевых контактов (нексусов, Г). Периферическую часть цитоплазмы кардиомиоцитов занимают поперечноисчерченные миофибриллы, аналогичные таковым в симпластах скелетномышечного волокна. Это определяет их поперечную исчерченность.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ 3 Верхний препарат окрашен гематоксилином. Такие препараты вы будете изучать на лабораторных занятиях. На препарате видны волокна сердечной мышцы, центрально расположенные темные овальные ядра (1), хорошо выделяются вставочные диски (2). Между мышечными волокнами располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, клетки которой представлены фибробластами(3). Нижний снимок – препарат, окрашенный гематоксилином и эозином, поперечная исчерченность определяется хуже.

МИОНЕВРАЛЬНАЯ ТКАНЬ. Б А В Группы миопигментоцитов цилиарного тела Г Мышечная ткань радужки(А) и цилиарного тела(Б) развивается из зачатка нервной системы. Основной структурно-функциональной единицей мышц радужки является гладкий одноядерный миоцит, или миопигментоцит (Г). Он имеет пигментированное тело, содержащее одно ядро, вынесенное за пределы веретеновидной сократимой части. Цитоплазма клеток содержит большое число митохондрий и пигментные гранулы, которые сходны по размерам и форме с гранулами пигментного эпителия.

МИОИДНЫЕ КЛЕТКИ. Это большая генетически разнообразная группа клеток. Источниками развития миоидных клеток являются энтомезенхима мезодермы, эктодерма, нейроэктодерма и прехордальная пластинка. Производные энтомезенхимы миофибробласты Миоэндокринные миоэндокринные клетки юкстагломерулярного комплекса почки ренин-секретирующие миоциты в стенке матки. Производные эктодермы миоэпителиоциты слюнных, потовых, молочных желез и миоидные эпителиоциты регенерирующего эпидермиса

МИОИДНЫЕ КЛЕТКИ (продолжение) Производные нейроэктодермы Миоидные клетки шишковидной железы, мозжечка, головного мозга Производные прехордальной пластинки миоидные клетки тимуса

МИОФИБРОБЛАСТЫ А Клетки обнаруживаются в грануляционной ткани заживающих ран. В срезах, окрашенных гематоксилином и эозином (А) очень похожи на клетки гладкой мышечной ткани (показаны стрелкой). Характеризуются наличием в цитоплазме большого числа сократимых филаментов, занимающих 1/3 -2/3 части объема цитоплазмы, типичных для гладких миоцитов и палочковидного ядра. Цитоплазма связывает антитела к миозину гладких мышц (Б, В, Г). Д – схема перестройки зрелого фибробласта в миофибробласт Д Б фибробласт В миофибробласты Г фибробласты

МИОЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ Плотное пятно Это клетки, которые наряду с сократительными филаментами в цитоплазме содержат эндокринные гранулы. Наиболее полно изучены миоэндокринные клетки юкстагломерулярного комплекса почки, вырабатывающие ренин и почечный эритропоэтический фактор. На верхнем рисунке юкстагломерулярный комплекс показан в рамке, на нижнем стрелками показаны миоэндокринные клетки, которые являются видоизменеными гладкомышечными клетками средней оболочки приносящей артериолы в месте контакта ее с плотным пятном дистального канальца

ПРОИЗВОДНЫЕ ЭКТОДЕРМЫ - МИОЭПИТЕЛИОЦИТЫ СЛЮННЫХ, ПОТОВЫХ И МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ Препараты кожи окрашены гематоксилином и эозином, фото А показывает общую характеристику, фото Б (на большом увеличении светового микроскопа )позволяет увидеть миоэпителиоциты (показаны стрелками) Сальные железы являются придатками кожи. Миоэпителиоциты расположены на базальной мембране эпителия под основанием клеток сальных желез, имеют вытянутую форму. Их сокращение способствует эвакуации секрета