ЛЕКЦИЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОМЫШЕЧНОГО АППАРАТА 1 Понятие о двигательной

ЛЕКЦИЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОМЫШЕЧНОГО АППАРАТА 1. Понятие о двигательной единице 2. Классификация двигательных единиц 3 Строение мышечного волокна

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ). Является основной морфофункциональной единицей нервно-мышечного аппарата.

СОСТАВ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ЕДИНИЦЫ альфа-мотонейрон, его аксон и инервируемые им мышечные волокна. Понятие ДЕ ввел в 20 веке английский физиолог Чарльз Шеррингтон. аксон

Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на раздражение, идущее от специальных нервных клеток - МОТОНЕЙРОНОВ. МОТОНЕЙРОНЫ связаны с мышцами через аксоны. Их терминали образуют нервно- мышечный синапс.

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) ПО МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫМ СВОЙСТВАМ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ ДЕЛЯТСЯ НА ТРИ ОСНОВНЫХ ТИПА: I - медленные, неутомляемые; II А - быстрые, устойчивые к утомлению; II Б - быстрые, легкоутомляемые.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n n n МЕДЛЕННЫЕ, НЕУТОМЛЯЕМЫЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ (тип I) имеют: наименьшие величины мотонейронов (размер тела клетки), наиболее низкие пороги их активации, у них меньшие толщина аксона скорость проведения возбуждения по нему, аксон иннервирует небольшую группу мышечных волокон (10 180), у мотонейронов низкая частота разрядов (6 10 имп/с), с повышением силы сокращения частота импульсов повышается незначительно и поддерживается длительное время.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Скелетная мышца состоит из мышечных волокон, которые покрыты тонкой оболочкой. САРКОЛЕМОЙ. Внутреннее содержимое мышцы называется САРКОПЛАЗМОЙ.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ САРКОПЛАЗМА состоит из 2 -х частей: 1) Саркоплазматический матрикс: В нем растворены миофибриллы ( сократительные элементы мышечных волокон белки ( миоглобин), жиры, гликоген); 2) Саркоплазматический ретикулюм: он представляет собой сложную взаимосвязанную систему из мешочков и трубочек.

ПЛАН ЛЕКЦИИ: 1)Понятие об опорно-двигательном аппарате. Классификация скелетных мышечных волокон. Физиологические свойства скелетных мышц. 2) Сила мышц. 3)Понятие об двигательной единице ( ДЕ) 4)Строение скелетной мышцы 5)Механизм мышечного сокращения 6) Виды и функции двигательных единиц (ДЕ). 7) Одиночное мышечное сокращение 8) Тетанус. Виды тетануса. Теории тетануса.

ЛИТЕРАТУРА ПО ТЕМЕ: 1. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ - под. ред. Я. М. Коца, М. , 1982 2. ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА - под. ред. Г. И. Косицкого, М. , 1985 3. В. И. Тхоревский Физиология человека М. 2001. 4. А. Н. Солодков, Е. Б. Сологуб Физиология человека СП-г. 2005.

Понятие об опорно-двигательном аппарате. Специализированные анатомические образования: мышцы, скелет и центральная нервная система составляют опорно-двигательный аппарат (ОДА) человека. В двигательной системе выделяют пассивную часть - скелет и активную часть - мышцы.

ВИДЫ И ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫЩЦ Кости и мышцы, как по массе, так и по объему составляют значительную часть всего организма. Мышечная масса взрослого мужчины - от 35 до 50 % (в зависимости от того, насколько развиты мышцы) от общей массы тела, женщины - примерно 32 -36 %. У спортсменов, специализирующихся в силовых видах спорта, мышечная масса может достигать 50 -55%, а у культуристов – 60 -70% общей массы тела. На долю костей приходится 18 % от массы тела у мужчин и 16 % у женщин.

ТИПЫ МЫШЦ СКЕЛЕТНЫЕПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ

ТИПЫ МЫШЦ СЕРДЕЧНЫЕПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ

ТИПЫ МЫШЦ ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ СОСУДОВ; КОЖИ; ВНУТРЕНИХ ОРГАНОВ.

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН Скелетные мышечные волокна подразделяются на фазные (они генерируют потенциал действия) и тонические (не способные генерировать полноценный потенциал действия распространяющегося типа). Фазные волокна делятся на быстрые (белые, гликолитические) и медленные (красные, окислительные волокна).

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН Гладкие мышцы делятся на тонические (не способны развивать «быстрые» сокращения, в сфинктерах полых органов) и фазно-тонические (которые делятся на: 1) обладающие автоматией, т. е. способностью к спонтанной генерации фазных сокращений – например, мышцы органов ЖКТ и мочеточников), и 2) не обладающие этим свойством – мышечный слой артерий, семенных протоков, мышца радужки глаза, они сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы.

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ ВЫПОЛНЯЮТ РЯД ВАЖНЫХ ФУНКЦИЙ: n n n Передвижение тела в пространстве. Перемещение частей тела относительно друга. Поддержание позы. Передвижение крови и лимфы. Участие в терморегуляции (выработка тепла).

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ ВЫПОЛНЯЮТ РЯД ВАЖНЫХ ФУНКЦИЙ: n n Участие в акте вдоха и выдоха. Депонирование воды и солей. Защита внутренних органов (органы брюшной полости). Двигательная активность является важным антистрессовым фактором.

ФУНКЦИИ ГЛАДКИХ МЫШЦ n n Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. Благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишок, желудка, желчного пузыря, матки. Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию – создают условия для хранения содержимого полого органа в этом органе (мочу в мочевом пузыре, плод в матке). Изменяя просвет кровеносных сосудов, гладкие мышцы адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде и питательных веществ.

ФУНКЦИИ ГЛАДКИХ МЫШЦ 1. Растяжимость - способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. n 2. Эластичность - способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. n

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦ. Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей. Проводимость - способность проводить возбуждение. Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя. Лабильность – по Н. Е. Введенскому, наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единицу времени (1 сек. ) под влиянием частых приложений к ней раздражений (лабильность мышечного волокна равна 20 30 импульсов в секунду, нервного около 1000). n Автоматия – способность генерировать импульсы без внешнего раздражения (сердечная мышца, гладкие мышцы).

Характеристика силы мышц Сила мышц способность преодолевать внешнее сопротивление, или противодействовать ему за счет мышечного сокращения или напряжения Сила мышц определяется 3 -мя группами факторов: центральными переферическими энергетическими

Факторы межмышечной координации Согласование активности вовлекаемых в сокращение мышц (мобилизация и торможение антагонистов; адаптационнотрофические влияния симпатической ВНС

Максимальная произвольная сила мышц- –Это суммарная величина изометрического напряжения группы мышц при максимальном произвольном усилии испытуемого

Методы измерения силы мышц Динамометрия (кистевая, становая) Динамография Электростимуляция Определение времени напряжения и расслабления и латентного времени напряжения и расслабления мышц

Центрально-нервные факторы n n n | Факторы внутримышечной координации: Регуляция частоты импульсации мотонейронов Регуляция числа активных возбуждаемых в данный момент ДЕ Синхронизация работы двигательных единиц Режим сократительной деятельности ( от одиночного до полного тетануса)

Максимальная сила мышц Это величина максимального напряжения , которое может развить мышца; МСМ зависит от: строения мышцы функционального состояния мышцы исходной длины мышцы; пола; возраста; степени тренированности

РАБОТА МЫШЦ n РАБОТА мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы и выражается в килограммометрах или граммосантиметрах

ПРАВИЛО СРЕДНИХ НАГРУЗОК И РИТМОВ n Зависимость работы и мощности от нагрузки называется правилом средних нагрузок и ритмов. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. При очень большом грузе, который мышца неспособна поднять работа равна нулю.

Виды работы мышц n n ДИНАМИЧЕСКАЯ, работа мышцы при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах. СТАТИЧЕСКАЯ, работа мышцы при которой мышечные волокна развивают напряжение , но почти не укорачиваются; (работа по удержанию груза).

РАБОЧАЯ ГИПЕРТРОФИЯ МЫШЦЫ n Рабочая гипертрофия , увеличение массы протоплазмы; мышечных волокон и содержащихся в них числа миофибрилл, что приводит к увеличению диаметра каждого волокна. В мышце увеличивается синтез белков и нуклеиновых кислот=>скорость работы гипертрофированной мышцы увеличивается

ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n Обычно нейрон иннервирует какойто один тип мышечных волокон, входящих в мышцу, - либо медленные, либо быстрые. Поэтому ДЕ делят на медленные и быстрые. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n БЫСТРЫЕ, ЛЕГКОУТОМЛЯЕМЫЕ ДЕ (тип II Б) характеризуются: наиболее крупными мото нейронами, имеющими толстый аксон, иннервирующий большую группу мышечных волокон (300 800), мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксон большей скоростью проведения нервных импульсов, частота импульсации мотонейронов 25 50 имп/с, с ростом силы сокращения она возрастает, однако эти мотонейроны быстро утомляются.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n n БЫСТРЫЕ, УСТОЙЧИВЫЕ К УТОМЛЕНИЮ ДЕ (тип II А): по своим морфо функциональным свойствам этот тип мышечных волокон занимает промежуточное положение между ДЕ I и II Б типами. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря способности использовать для получения энергии аэробные и анаэробные процессы.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n n Скелетные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце определено генетически и может весьма значительно отличаться. Так, например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с высоким процентом быстрых, сильных волокон лучше приспособлены к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

МИКРОСКОПИЯ МИОФИБРИЛЛ

В САРКОПЛАЗМАТИЧЕСКОМ РЕТИКУЛЮМЕ РАЗЛИЧАЮТ Т- поперечные трубочки, связанные с мембраной мышечного волокна; И продольные трубочки- цистерны. Т. образом получается триада, состоящая из 1 Т-трубочки и 2 -х цистерн.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ В мышце содержится до 1000 миофибрилл. Каждая диаметром 1 -3 млмк. Миофибрилла содержит пучок параллельно лежащих нитей, МИОФИЛАМЕНТОВ 2 -х типов: 1) ТОЛСТЫХ, - МИОЗИНОВЫХ 2) ТОНКИХ, - АКТИНОВЫХ 3) И 2 белка: ТРОПОМИОЗИН и ТРОПОНИН

СТРУКТУРА МИОФИБРИЛЛ n n n Миофибриллы, - сократительный аппарат мышечного волокна. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл. Это молекулы актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толще актиновых в 2 раза; диаметр 100 А. В состоянии покоя тонкие актиновые нити входят в свои промежутки между толстыми миозиновыми.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Существует строгий порядок в строении мышечного волокна: Толстые Адискипроходят через тонкие Iдиски и делят их пополам на актиновые миофиламенты

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛЫ Толстые миофиламенты образованы удлиненными глобулиновыми молекулами миозина, а их хвосты состоят из легкого мерамиозина. Они собраны в пучок и называются (М-миозины). Головки миозина образованы тяжелым Т- миозином, который обладает АТФ- азной активностью.

СТРОЕНИЕ МИОЗИНОВОГО ВОЛОКНА АТФ – азная активность выражается в способности гидролизировать АТФ и выделять энергию. Головки на концах повернуты к тонким миофиламенам и связаны поперечными мостиками, а середина пуста.

РОЛЬ АТФ В МЕХАНИЗМЕ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ n n n В 1939 г. В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова определили, что миозин обладает свойствами фермента аденозинтрифосфотазы, т. е. Расщипляет аденозинтрифосфорную кислоту и освобождает энергию (10000 калл на 1 моль) 1940 г. Штрауб доказал образование актомиозинового комплекса 1945 г. Сцент Дьордьи обнаружил, что актомиозиновые нити в присутствии АТФ сокращаются

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АТФ ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 1) Работа натрий калиего (K Na N)насоса. обеспечивающего поддержание постоянства градиента концентраций К и Na вне и внутри клетки; n 2)Обеспечивает процесс скольжения актиновых и миозиновых нитей, ведущих к укорочению миофибрилл; n 3) Работа Са насоса, которая необходимого для расслабления мышечного волокна n

СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛЫ

СТРОЕНИЕ АКТИНОВОГО ВОЛОКНА Тонкий актиновый миофиламент образован 2 актиновыми нитями, обвитыми 1 вокруг другой в спираль. В углублении этой спирали лежат молекулы тропомиозина. На поверхностях актиновых нитей и на концах тропомиозина расположены молекулы тропонина.

СТРОЕНИЕ АКТИНОВОГО ВОЛОКНА Тонкие миофиламенты по 1 сторону Z линии ориентированы на 1 сторону, а на противоположной стороне на другую. При замыкани актомиозинового комплекса позволяет нитям двигаться по направлению друг к другу.

ФЕНОМЕН « СКОЛЬЖЕНИЯ»

При отсутствии импульсов мышца находится в состоянии покоя. В покое миозиновые мостики не прикреплены к актиновым. Этому препядствуют : 1)тропомиозин, который блокирует участки актина 2) и тропонин тормозит АТФ- азную активность и АТФ не расщипляется=> мышы расслаблены.

ФЕНОМЕН СКОЛЬЖЕНИЯ Процесс сокращения мышечного волокна связан с распространением потенциала действия по мембране ( МЕ) мышечного волокна и по МЕ поперечной трубки.

Распространение ПД => к ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ МЕ ( МЕМБРАНЫ) =>САРКОЛЕМЫ =>к ДЕ САРКРПЛАЗМАТИЧЕСКОГО РЕТИКУЛЮМА => выход Са из триад =>и Са запускает механизм мышечного сокращения.

Совокупность ЯВЛЕНИЙ, ВОЗНИКАЮЩИХ МЕЖДУ ПОЯВЛЕНИЕМ пд И СОКРАЩЕНИЕМ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН НАЗЫВАЕТСЯ «СОПРЯЖЕННЫМ МЫШЕЧНЫМ СОКРАЩЕНИЕМ»

СОПРЯЖЕННОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ Са имеет сродство к тропонину=> Происходит взаимодействие головки миозина с молекулами актина по косо расположенным поперечным мостика и в результате происходит скольжение тонких актиновых нитей относительно толстых миозиновых, т. е. Тонкие актиновые миофиламенты втягиваются в промежутки толстых.

«СОПРЯЖЕННОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ n n В результате инактивации тропонина освобождается АТФ; Миозио-АТФ- аза гидролизует АТФ, расположенную на головке миозина и обеспечивает Q поперечные мостики напряженной мышцы, а следовательно и сила мышц зависит от числа замкнутых поперечных мостиков и от их скорости прикрепления к актину.

«СОПРЯЖЕННОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ Приповышении концентрации Са он загоняется в саркоплазмотический ретикулюм Са- насосом. Перекачивание идет активно за счет АТФ. При исчезновении Са из миофибрилл тропонин вновь занимаетсвое положение и тормозит АТФ- азную головку миозина. => АТФ не расщипляется => контакт актина и миозина прекращается.

МЫШЕЧНАЯ БИОПСИЯ

ОДИНОЧНОЕ МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

Ссумация – это сложение двух последовательных сокращний мышц при нанесении на нее двух пороговых или сверх пороговых паздражений n Неполная ссумация когда раздражение нанесено на мышцу, которая уже начала расслабляться; n Полная ссумация когда повторное раздражение действует на мышцу, которая уже начала расслабляться

Тетанус- это длительное сокращение, возникающее в результате ссумации нескольких одиночных соращений Зубчатый тетанус Гладкий тетанус

МЫШЕЧНАЯ БИОПСИЯ

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИЯ СИЛЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ. для регуляции величины напряжения мышцы ЦНС использует следующие три механизма: 1. Регуляция числа активных ДЕ. 2. Регуляция частоты импульсации мотонейронов. 3. Синхронизация активности различных ДЕ во времени. n n

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n 1. Регуляция числа активных ДЕ, состоит в том, что при необходимости повысить величину напряжения мышцы в работу вовлекается большое количество ДЕ. Последовательность включения равных по морфофункциональным признакам ДЕ определяется интенсивностью центральных возбуждающих влияний и порогом возбудимости спинальных двигательных нейронов. При небольших усилиях в работу включаются, прежде всего, медленные ДЕ, мотонейроны которых имеют наименьший порог возбуждения. По мере усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II А), мотонейроны которых имеют более высокий порог возбуждения.

SENSORY MOTOR INTEGRATION

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n 2. Регуляция частоты импульсации мотонейронов заключается в том, что при увеличении силы сокращения более 50% от максимальной основную роль, а в диапазоне сил от 75 до 100% МПС – даже исключительную роль, играет рост частоты импульсации двигательных нейронов. . С увеличением частоты раздражения мотонейронов все большее количество ДЕ начинает работать в режиме гладкого тетануса, увеличивая тем самым силу сокращения по сравнению с одиночными сокращениями в 2 3 раза. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50% МПС. Лишь около 10% ДЕ вовлекаются с дальнейшим возрастанием силы сокращения.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА (ДЕ) n n n 3. Синхронизация активности различных ДЕ во времени. Совпадение во времени импульсации мотонейронов отдельных ДЕ назы ваетсясинхронизацией. Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает мышца. Чем больше совпадают периоды сокращения разных ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжение всей мышцы и тем большей величины достигает амплитуда ее сокращения. Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений (прыжков, метаний и т. п. ).

II. КОМПОЗИЦИЯ МЫШЦ. n n n В скелетных мышцах различают несколько типов мышечных волокон, отличающихся сократительными и метаболическими свойствами. Выделяют следующие типы волокон: - МЕДЛЕННОСОКРАЩАЮЩИЕСЯ (МС) ИЛИ КРАСНЫЕ - БЫСТРОСОКРАЩАЮЩИЕСЯ (БС) ИЛИ БЕЛЫЕ:

II. КОМПОЗИЦИЯ МЫШЦ. n n n Среди быстросокращающихся волокон различают два подтипа, отличающиеся в основном механизмами энергообразования: - БСа или тип IIa обладают высокой способностью к анаэробному и аэробному ресинтезу АТФ - быстрые окислительногликолитические волокна – быстрые, медленно-утомляющиеся; - БСб или тип IIб имеют только высокие анаэробные способности ресинтеза АТФгликолитические волокна – быстрые, легко утомляющиеся