Лекция 9 Отдел Голосеменные растения Gymnospermae Pinophyta 1

Лекция 9 Отдел Голосеменные растения (Gymnospermae; Pinophyta) 1. Преимущества семенного размножения растений 2. Характеристика отдела Голосеменные растения 3. Классы Семенные папоротники, Саговниковые, Оболочкосеменные 4. Классы Гинкговые и Хвойные

1. Преимущества семенного размножения растений • Семенные растения продолжают эволюционный ряд прогрессивной линии эволюции высших растений. • Главный зачаток для расселения вида – многоклеточное семя. • Половой процесс не зависит от капельно-жидкой воды. • Расселились по всему земному шару. Господствующая ныне группа растений. 2

• Спорофит господствует в жизненном цикле, гаметофит очень редуцирован. Гаметофиты развиваются и проходят весь цикл развития на спорофите. • Внутри семени (в отличие от споры) уже имеется зародыш нового спорофита и значительный запас питательных веществ. • Все семенные растения – разноспоровые: микроспоры формируются на мужских гаметофитах, мегаспоры – на женских. 3

• Семян развивается намного меньше, чем спор у споровых растений, но поскольку семя содержит зародыш, питательные вещества и имеет интегументы, семя – более надежная единица расселения, чем спора. • Семенные растения отдел Голосеменные (Pinophyta): размножаются семенами, но не образуют плодов отдел Покрытосеменные (Magnoliophyta): c семенами, заключенными в плоды 4

2. Характеристика отдела Голосеменные • Голосеменные – древняя группа высших растений, появившихся в Девоне 350 млн. л. н. Расцвет пришелся на Мезозойскую эру – в эпоху горообразования и иссушения климата. • Микроспоры образуются в микроспорангиях на микроспорофиллах. • Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. 5

• Микро- и мегаспорофиллы отличаются внешним видом, размерами и строением. • Микро- и мегаспорофиллы у подавляющего большинства голосеменных собраны в стробилы – собрания спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. • У подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые (состоят только из микроспорофиллов или из мегаспорофиллов). • Стробилы могут быть одиночными (например, у Саговниковых), но чаще всего они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. 6

• И мужские, и женские гаметофиты голосеменных сильно редуцированы. Женский гаметофит не порывает связи с материнским растением, разрастаясь внутри семязачатка. • Редуцированные мужские гаметофиты своего полного развития достигают еще в микроспорангии. Лишены антеридиев. 7

• Голосеменные представлены исключительно древесными формами: деревьями, кустарниками, лианами. • Число видов голосеменных невелико (около 700), но распределены они по всему Земному шару. В холодной зоне Северного полушария они занимают огромные территории и образуют хвойные леса. 8

• 1. 2. 3. 4. 5. 6. Отдел Голосеменные включает 6 классов, (1 и 3 из которых полностью вымерли): Семенные папоротники (Pteridospermea) Саговниковые (Cycadopsida) Беннеттитовые (Bennettitopsida) Оболочкосеменные (Chlamydospermatopsida) Гинкговые (Ginkgoopsida) Хвойные (Pinopsida) 9

3. Характеристика классов Семенные папоротники, Саговниковые, Оболочкосеменные I. Класс Семенные папоротники (Pteridospermae) • Полностью вымершие растения. • Были похожи на настоящие папоротники не только по строению перистых листьев, но и по своему внешнему облику. • Диаметр ствола достигал 1, 5 м, но были и травянистые растения. • Анатомическое строение стебля варьировало в широких пределах (от типичного для папоротников до типичного для хвойных). • В семенах семенных папоротников зародыш развиваться не успевал: семена опадали 10 раньше формирования зародыша.

• Нуцеллус (мегаспорангий) был покрыт одинарным или двойным интегументом. • Семенные папоротники считаются предками современных голосеменных и даже покрытосеменных растений. • Остатки семенных папоротников играли большую роль в сложении каменноугольных пластов на территории России, Западной Европы и Северной Америки. 11

II. Класс Саговниковые (Цикадовые) – Cycadopsida • Небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. • Около 120 видов (на II месте после хвойных по видовому разнообразию). • Обитают в низкорослых вечнозеленых лесах и кустарниковых зарослях тропической зоны. • В странах умеренного климата отсутствуют. • Древовидные, реже – низкорослые растения, похожие на пальмы. На вершине ствола – перисторассеченные листья. Наиболее крупные экземпляры достигают в высоту 25 м при диаметре 1 м. Ствол не ветвится. 12

• Имеют стержневой корень. • Двудомные растения • Мужские гаметы – подвижные сперматозоиды (в отличие от неподвижных спермиев): это свидетельствует о нечеткой грани между половым размножением папоротникообразных и голосеменных растений. • Оплодотворение с помощью сперматозоидов требует воды, но не капельно-жидкой (как у споровых растений), а влажной среды, создаваемой специальными гаусториями прорастании пыльцы. 13

• От опыления до оплодотворения проходит несколько месяцев. • Зародыш оканчивает свое развитие в уже опавшем семени: образует корешок, стебелек и почечку. • Семядолей может быть несколько. • Поскольку у современных саговниковых много примитивных признаков, ареал их небольшой. • Саговниковые выращивают как декоративные растения, некоторые виды употребляют в пищу (крахмал коры и сердцевины саговника поникающего используют для приготовления крупы саго). 14

III. Класс Оболочкосеменные (Chlamidospermatopsida) • К классу относятся 3 очень изолированных друг от друга порядка: эфедровые, вельвичиевые и гнетовые. • Растения с супротивным листорасположением. • Собрания однополых стробилов дихотомически ветвятся. Вокруг стробилов имеются покровы, похожие на околоцветник. • Из вытянутых интегументов образуются длинные микропилярные трубки. • Зародыши имеют 2 семядоли. • Во вторичной ксилеме есть сосуды. • Смоляных каналов нет. 15

1). Порядок Эфедровые (Ephedrales) • Имеет единственный род – эфедра (40 видов). • Сильноветвистые вечнозеленые кустарники без листьев. • Эфедра – двудомное растение. • Собрание микростробилов шаровидное, образовано короткой осью и несколькими парами супротивных кроющих листьев (чешуй). В их пазухах – микростробилы. • Микростробил состоит из единственного микроспорофилла, несущего от 1 до 8 микроспорангиев. 16

• Женские стробилы состоят из короткой оси, супротивных чешуек и одного верхушечного семязачатка, окруженного мясистым покровом. • Под интегументом располагается нуцеллус, а в нем – мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит. • Женский гаметофит образует гаплоидный эндосперм, в который погружены архегонии. 17

• После оплодотворения развивается семя, окруженное мясистым «околоплодником» из сочных покровов семязачатка. Такой «плод» называется фруктификацией, он обычно краснеет и напоминает ягоду. • Некоторые виды эфедры используют в фармакологии (лечение аллергий, возбуждающее действие на ЦНС). • Из фруктификаций эфедры можно варить варенье. 18

1). Порядок Вельвичиевые (Welwitchiales) • Единственный вид – вельвичия удивительная. Растет в каменистых пустынях Юго-Западной Африки. • Резко выраженный ксерофит, дерево-карлик. Имеет длинный корень, толстый и короткий ствол (до 50 см в высоту и до 1 м в толщину) и 2 крупных листа, сохраняющихся в течение всей жизни (до 2000 лет). • Листья достигают 2 -3 м в длину, постоянно нарастают основанием и отмирают у верхушки. 19

• Почти единственный источник влаги для вельвичии – туман. • Устьица расположены на обеих сторонах листа, их около 22 000 на 1 см 2. • Стробилы разветвленные, однополые. Находятся вблизи оснований листьев. • Предки вельвичиевых – саговниковые. 20

3). Порядок Гнетовые (Gnetales) • 1 род – Гнетум, 30 видов. • Крупные древесные лианы, деревья и кустарники, растущие во влажных тропических лесах. • Гнетумы имеют большие цельные кожистые листья на коротких черешках, напоминающие листья покрытосеменных растений. • Двудомные растения. • Собрания мужских стробилов – початковидные или сережковидные, состоят из мутовок стробилов с единственным микроспорофиллом. 21

• Женские мегастробилы собраны в виде кисти. Каждый мегастробил состоит из 1 семязачатка и 2 -х покровов. При созревании семян внешний покров становится сочным, а внутренний – каменистым. • Из семян гнетума получают масло, а листья и стробилы употребляют в качестве овощной зелени. 22

4. Характеристика классов Гинкговые и Хвойные 1). Класс Гинкговые (Ginkgoopsida) • Единственный вид – гинкго двулопастной, реликтовое растение. Его ближайшие родственники вымерли десятки миллионов лет назад. • Гинкговые были основными лесообразующими породами умеренной и теплоумеренной зон северного полушария в Юрский период. • Гинкго в дикорастущем состоянии встречается сейчас в горах Западного Китая. 23

• Высокое (до 40 м) листопадное дерево со стволом, достигающем в диаметре до 5 м. • Очень долговечен: доживает до 2000 лет. • Листья имеют веерообразную пластинку на тонком черешке. • Двудомное растение. • Мужские гаметы подвижны (как у саговниковых). Опыление происходит весной, оплодотворение – осенью. • Семена прорастают без периода покоя (примитивный признак). Семена съедобны. • Гинкго используют для озеленения городов с теплым климатом. 24

2). Класс Хвойные (Pinopsida) • Включает 2 подкласса: кордаиты и хвойные. • Вымерший класс. • Был представлен крупными деревьями. • Листья большинства кордаитов были длинными и широкими. • Стробилы однополые. • Считаются предками хвойных. 25

Подкласс Хвойные • Самая многочисленная группа голосеменных растений. • Возникли в конце Карбона, расцвета достигли в Мезозое. • В настоящее время представлен 560 видами, объединенными в 55 родов и 7 семейств. • Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями. • В анатомическом строении стебля хорошо развита древесина. Ксилема состоит из трахеид. 26

• У большинства хвойных нет нормальных смоляных ходов в древесине – они возникают только при травматических повреждениях. • Нормально развиты смоляные ходы только у семейства Сосновые. • Листья хвойных сидячие, жесткие и кожистые. Имеют в большинстве случаев ярко выраженное ксероморфное строение: – покрыты толстым слоем кутикулы; – эпидерма с сильно утолщенными клетками; – устьица погружены в углубления; – под эпидермой – толстый слой гиподермы. 27

• Мужские стробилы образованы микроспорофиллами, у которых на нижней поверхности – по 2 микроспорангия (пыльцевые мешки). • Пыльцевые зерна разносятся ветром. Для этого у них есть 2 воздушных мешка. • Мегастробилы – на верхушках побегов. Имеют 1 семенную чешую, на верхней поверхности которой – 2 семязачатка. Чешуевидный рудимент листа над семязачатками – кроющая чешуя. 28

• У большинства хвойных срастающиеся чешуи образуют более или менее плотные собрания – женские шишки (или просто шишки). • Процесс развития шишек у хвойных от начала формирования до образования семян занимает до 2 -х лет. 29

Голосеменные Калужской области • В природе Калужской области 3 коренных вида голосеменных: – Ель европейская (Picea abies); – Сосна обыкновенная (Pinus silvestris); – Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). 30

• В посадках из наиболее распространенных голосеменных можно встретить виды: – Лиственница сибирская (Larix sibirica); – Ель колючая (Picea pungens glauca); – Сосна сибирская (Pinus sibirica); – Туя западная (Thuja occidentalis). 31