Лекция 9 Обмен углеводов промежуточный обмен План

Лекция 9 Обмен углеводов, промежуточный обмен

План лекции 1. Введение в обмен веществ 2. Углеводы пищи и их роль 3. Переваривание и всасывание углеводов 4. Промежуточный обмен 5. Превращение глюкозы в тканях 6. Выделение конечных продуктов обмена углеводов

Цель лекции o 1. Дать понятие основным этапам метаболизма q 2. Показать значение печени в обмене углеводов q 3. Показать пути окисления глюкозы, значение этих процессов

Введение в обмен веществ Обмен веществ – это совокупность тесно связанных между собой противоположных процессов – Ассимиляции (анаболизм) диссимиляции (катаболизм).

Этапы обмена веществ 1 этап – переваривание – механическое и ферментативное расщепление сложных веществ которое происходит в ЖКТ под действием соответствующих гидролаз;

2 -ой этап - Всасывание – транспорт продуктов распада из просвета кишечника во внутреннюю среду организма.

3. этап – промежуточный обмен – превращение в клетках или тканях организма всасывающихся веществ: 4 этап – выделение конечных продуктов обмена.

Углеводы пищи и их роль v Углеводы поступают с пищей наряду с белками и липидами. Их соотношение в пище – (Б: Л: У) – 1: 1: 4. v Различают следующие пищевые углеводы 80% приходится на долю крахмала – резервного полисахарида растений. В продуктах животного происхождения содержится гликоген – «животный крахмал» .

Роль углеводов 1) энергетическая – 99% потребляемых углеводов используется на производстве свободной энергии; 2) пластическая , строительная, или структурная – ГАГи, ГП и другие белки ( почти все белки организма имеют в своем составе углеводы ), НК, липиды, Ко, глюкуронаты, ГЛ мембран ; 3) резервная – гликоген запас глюкозы; 4) сигнальная – углеводы входят в состав рецепторов ( их узнающей части ) и в состав ряда гормонов, например, в состав ТТГ, ФСГ. 5) Углеводы обеспечивают антигенность некоторых тканей

Переваривание В ротовой полости начинается переваривание крахмала и гликогена пищи под действием альфа-амилазы слюны. Крахмал α-амилаза мальтоза гликоген

В желудке нет гликозидаз, но пищевой комок продолжает перевариваться под действием альфаамилазы слюны до тех пор, пока не пропитается кислым содержимым желудка.

В кишечнике p. H 8, 0 -9, 0 и действие альфы-амилазы поджелудочной железы и оба фермента расщепляют крахмал и гликоген до мальтозы. В кишечнике мальтаза (образуется эндотелиальными клетками кишечника). Здесь же под влиянием лактазы кишечного сока лактоза расщепляется до галактозы и глюкозы. Под действием сахаразы кишечного сока сахароза расщепляется до фруктозы и глюкозы. Целлюлоза в ЖКТ не распадается из-за отсутствия соответствующих ферментов, ее роль заключается в активации перистальтики кишечника и очищении ворсинок кишечника. При переваривание НК образуется пентоза.

o Крахмал o Гликоген o Мальтоза o лактоза o Сахароза o НК α-амилаза мальтаза лактаза сахараза мальтоза 2 глюкоза глю+галактоза глю+фруктоза пентозы

2 этап - всасывание Моносахариды всасываются микроворсинками эпителия тонкого кишечника с различной скоростью. 1. галактоза, 2. глюкоза, 3. 4. фруктоза пентоза.

1. 2. Галактоза Глюкоза всасываются путем вторичного – активного транспорта с использованием энергии АТФ

АТФ АДФ o 1. Галактоза гал-6 -фосфат АТФ o 2. глюкоза АДФ глю-6 -фосфат o 3. Фруктоза всасываются медленно o 4 Пентоза диффузно

o По v. Portae всосавшиеся моносахариды поступают в печень

Промежуточный обмен 3 этап – превращение глюкозы o В тканях около 65% глюкозы окисляется, o 30% идет на липонеогенез

Роль печени в обмене углеводов o 1. из фруктозы и галактозы в печени образуется глюкоза (глюкогенез) o 2. В печени осуществляется процесс окисления глюкозы o 3. Печень поддерживает на постоянном уровне содержание глюкозы в крови – (3, 3 -6, 0 м. Моль/л) – глюкостатическая функция

o 3. Печень поддерживает на постоянном уровне содержание глюкозы в крови – (3, 3 -6, 0 м. Моль/л) – глюкостатическая функция

Глюкостатическая функция печени заключается в поддержании уровня глюкозы в крови (3, 3 -6, 0 м. Моль/л) и обеспечивается тремя процессами: 1) гликогенезом, 2) гликогенолизом 3) глюконеогезом (синтез глюкозы из промежуточных продуктов распада белков, липидов, углеводов).

гликогенез o 3, 3 -6, 0 м. Моль/л o Гликогенолиз o глюконеогенез

Гликогенез – синтез гликогена o 5% глюкозы превращается в гликоген o 2/5 запасов гликогена откладывается в печени, o остальной гликоген откладывается в мышцах o и небольшое количество в других органах

гликогенез q АТФ+глюкоза гексокиназа гл-6 -ф + АДФ фосфоглюкомутаза o Гл-6 -ф Гл-1 -ф o Гл-1 -ф + УТФ УДФ-глюкоза + Н 4 Р 207 o Гликоген (n)+УДФ-гл. гликогенсинтетаза гликоген (n+1) + УДФ

гликогенез Синтез и распад гликогена: 1)глюкокиназа, 2)УДФглюкопирофосфорилаз а, 3) гликогенсинтетаза, 4) амило-1, 4 -1, 6 глюкозилтрансфераза, 5)гликогенфосфорилаз а, 6) деветвящий фермент, 7)глюкозо-6 -фосфатаза (печень), 8) транспортные системы ГЛЮТ

Гликогенолиз o Гликогенолиз – распад гликогена с образованием свободной глюкозы o Совершается двумя путями: - Фосфоролиз - гидролиз

Гликогенолиз Фосфоролиз гидролиз

Фосфоролиз фосфорилаза o ГЛИКОГЕН Гл-6 -Ф гл-6 -фосфатаза o Гл-6 -Ф Глюкоза Н 3 РО 4 Фермент Гл-6 -фосфатаза работает только в печени

ГИДРОЛИЗ γ-амилаза o Гликоген Глюкоза

Судьба глюкозы в клетках o 1. источник энергии, глюкоза является основным источником энергии для головного мозга, который потребляет в сутки в покое 125 г глюкозы

o Углеводы пищи пентозы Гликоген АК липиды глюкоза ПВК нуклеотиды другие моносах. гетерополисах лактат + АТФ СО 2+Н 2 О +36 -38 АТФ

o o 2. Служит источником образования других производных углеводов (пентозы, галактозамины, глюкуроновая к-та и др. ) o 3. Липогенез o 4. Синтез заменимых аминокислот o 5. Синтез гликогена o 6. Окисление глюкозы в печени осуществляется двумя путями – гексозодифосфатным и пентозофосфатным

Глюконеогенез o Глюконеогенез – синтез глюкозы из промежуточных продуктов обмена представителей различных классов веществ: o из ПВК – (пировиноградная кислота), o из некоторых аминокислот, преимущественно из аланина

Пути окисления глюкозы o Распад глюкозы (окисление): идет 2 путями o - 2/3 глюкозы окисляется гликолитическим путем. o -1/3 глюкозы окисляется пентозофосфатным путем.

o Гликолитический путь окисления глюкозы в анаэробных условиях называется гликолизом. При гликолизе из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы лактата и 4 АТФ. o При аэробном гликолизе из 1 молекулы глюкозы выделяется энергия достаточная для образования o 36 или 38 АТФ.

Гликолитический путь (реакции гликолиза) АТФ o 1. глюкоза АДФ Мg гл-6 -фосфат

2. Гл-6 -Ф Фр-6 -Ф

3. АТФ Фр-6 -Ф Mg АДФ Фр-1, 6 -диф

4. Фр-1, 6 -д альдолаза ДОАФ + 3 ФГА

(ДОАФ ФГА)

5. 2 над 2 ФГА+2 Н 3 РО 4 2 надн 2 2(1, 3 дифосфогл. )

6. 2 АДФ 2(1, 3 -ДФГ) 2 АТФ 2 ( 3 -ФГ)

7. 3 -ФГ 2 -Фосфоглицерат

8 2 2 ФГ 2 ФЭП нон

9. 2 АДФ 2 ФЭП 2 АТФ 2 ПВК

Энергетический баланс гликолиза o При анаэробном гликолизе выделяется 210 к. Дж энергии, 60% которой идет на образование 4 молекул АТФ. o Если процесс начинается с глюкозы, то на фосфорилирование глюкозы и фруктозофосфата затрачивается 2 молекулы АТФ, следовательно, запасаются 2 молекулы АТФ. o Если процесс начинается с гликогена, то расходуется 1 молекула АТФ на образование фруктозодифосфата и запасаются 3 молекулы АТФ.

o 10. В анаэробных условиях o 2 Пируват 2 НАДН 2 o СН 3 2 С=О СООН 2 лактат 2 НАД СН 3 2 СНОН СООН

(цикл Кори) мышцы кровь печень глюкоза Г глюко. Л нео. И генез К О Л И З лактат o

Синтез глюкозы (цикл Кори)

глюконеогенез o Синтез глюкозы из ПВК протекает, как при гликолизе, но в обратном направлении o Семь реакций гликолиза легкообратимы и используются в глюконеогенезе o Три киназные реакции необратимы o Какие?

Необратимые реакции гликолиза o 1. образование глюкозы из Гл-6 -Ф o 2. образование фруктозы из Фр-6 -Ф o 3. образование фосфоенолпирувата из пирувата

Значение анаэробного гликолиза o Гликолиз очень древний процесс, который возник еще тогда, когда в атмосфере Земли было очень мало кислорода. o Гликолиз энергетически мало выгоден, неэкономичен, требует больших количеств гликогена и глюкозы, приводит к образованию недоокисленных продуктов и по промежуточным продуктам подобен процессу брожения.

o 1. Протекает во всех клетках. Это аварийный путь: обеспечивает энергией организм в условиях гипоксии — в условиях высокогорья, интоксикации, анемии, болезнях органов дыхания, сердечнососудистой патологии. o 2. Некоторые его метаболиты используются на синтетические процессы и имеют пластическое значение: o триозофосфаты, пировиноградная, молочная кислоты. o В частности ПВК, лактат могут быть использованы в глюконеогенезе. Этот процесс осуществляется непрерывно, в основном в печени и почках.

В аэробных условиях o ПВК диффундирует в митохондрии (МХ) o СН 3 2 НАДН 2 2 С=О СООН 2 НSKo. A 2 СО 2 СН 3 2 С = О ~ SKo. A АУК

АУК поступает в ЦТК, где окисляется СН 3 2 С= О ~ SKo. A 2(2 CО 2 +3 НАДН 2+ФПН 2+АТФ) БО ОФ Восстановленные ДГ окисляются в цепи БО

Энергетический баланс o Гликолиз 4 АТФ + 2 НАДН 2 (цитоплазматич) o 2 АТФ использованы для образования гл-6 ф, фр-1, 6 - дифосфата 4 -2= 2 АТФ (гликолиз) o Окислительное декарбоксилирование 2 ПВК – 2 НАДН 2 – БО- ОФ 6 АТФ o 2 АУК – в ЦТК- 2 (3 НАДН 2 + ФПН 2 +АТФ) o НАДН 2 – 3 АТФ Х 3 = 9 АТФ o ФПН 2 - 2 АТФ o 12 АТФх2 = 24 АТФ o 2+6+24 = - 32 АТФ

o Цитоплазматический НАДН 2 o В цитоплазме окислиться не может o окисляется с помощью челночных механизмов

Малатный челночный механизм o Цитоплазма 2 НАДН 2 2 НАД СООН 2 С=О СООН 2 СНОН СООН o Митохондрии СООН 2 С =О СООН 2 СН 2 СНОН СООН БО(6 АТФ) 2 НАДН 2 2 НАД

Глицерофосфатный челночный механизм o Цитоплазма 2 НАДН 2 СН 2 -О-Р 2 С=О СН 2 ОН 2 НАД СН 2 -О-Р 2 СНОН СН 2 ОН o Митохондрии СН 2 -О-Р 2 С=О СН 2 ОН СН 2 -О-Р 2 СНОН СН 2 ОН БО (АТФ) 2 ФПН 2 2 ФП

Энергетический баланс o Гликолиз 2 АТФ + 2 НАДН 2 (цитоплазматич) o Окислительное декарбоксилирование 2 ПВК o o o - – 2 НАДН 2 – БО- 6 АТФ 2 АУК – в ЦТК- 2 (3 НАДН 2 + ФПН 2 +АТФ) НАДН 2 – 3 АТФ Х 3 = 9 АТФ ФПН 2 - 2 АТФ 2+6+24+6 (4) = 38 (36) цитоплазм. НАДН 2 окисляются с помощью челночных механизмов

Пентозофосфатный путь окисления o Интенсивно протекает в цитоплазме клеток, не требует наличия кислорода: o Печени, o Жировой ткани, o Нервной ткани, o Молочной железы o Кора надпочечников

o 12 НАДФ o 6 Гл-6 -Ф 12 НАДФН 2 6 Пентозо-5 -Ф 2 ФГА 4 ФР-6 -Ф фруктозо-6 -Ф Гл-6 Ф 5 ФР-6 -Ф 5 Гл-6 -Ф гликолиз гликогенез

o 12 НАДФ 12 НАДФН 2 6 гл-6 -ф(36 С) 6 СО 2 1 глюкоза (6 С) 6 рибу лозо-5 -ф (30 С) 5 глюкоза (30 С)

Значение пентозофосфатного пути окисления o 1. поставляет восстановленный НАДФН 2 для процессов восстановительного синтеза (синтез СЖК, холестерина, стероидов, , вит. Д), обезвреживание лекарственных веществ и ядов o 2. Источник пентозофосфатов (для синтеза нуклеиновых кислот и некоторых коферментов)

Выделение o Конечными продуктами обмена углеводов являются o Н 2 О и СО 2.

o СО 2 может быть использован в реакциях карбоксилирования, например, при биосинтезе СЖК. Основная масса СО 2 выделяется через легкие. o Н 2 О образуется при БО и используется для гидролиза, гидратации, а остальная часть воды выделяется через почки, потовые железы, с выдыхаемым воздухом, незначительное количество выделяется через толстый кишечник.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ o 1. Этапы обмена веществ. o 2. Углеводы пищи, значение. o 3. Ферменты пищеварительных соков, участвующих в o o o переваривании углеводов. 4. Всасывание углеводов, его механизмы. 5. Судьба моносахаридов после всасывания. 6. Чем обеспечивается глюкостатическая функция печени. 7. Гликолиз, локализация, биологическая роль этого процесса, энергетическая ценность. 8. . Образование конечных продуктов обмена углеводов.

литература o Основная: o Т. Ш. Шарманов, С. М. Плешкова «Метаболические основы o o o питания с курсом общей биохимии» , Алматы, 1998 г. С. Тапбергенов «Медицинская биохимия» , Астана, 2001 г. С. Сеитов «Биохимия» , Алматы, 2001 г. В. Дж. Маршал «Клиническая биохимия» , 2000 г. Б. Гринстейн, А. Гринстейн «Наглядная биохимия» , 2000 г. Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин «Биологическая химия» , 2002 г. С. М. Плешкова, С. А. Абитаева, Р. Д Асанбаева «Белки. Биосинтез белков. Основы молекулярной генетики» , Алма-Ата, 1992

Дополнительная литература o Е. С. Северин «Биохимия» o Д. Г. Кнорре, С. Д. Мызина «Биологическая химия» , Москва, o o o 1998 г. Р. Марри, Д. Греннер «Биохимия человека» , I-II том, 1993 г. А. Ш. Зайчик, Л. Г. Чурилов «Основы патохимии» , Москва, 2001 г. Полосухина Т. Я. , Аблаев Н. Р. «Материалы к курсу биологической химии» , 1977 – С. 8 -11, 13, 34. Верболович П. А. , Аблаев Н. Р. «Лекции по отдельным разделам биохимии» , 1985 - С. 27 -36. Н. Р. Аблаев Биохимия в схемах и рисунках, Алматы 2005 г. Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами. Под ред. проф. Е. С. Северина, А. Я. Николаева, М. , 2002 г.