Лекция 9 Мышечные ткани 1 Общая характеристика

Лекция № 9. Мышечные ткани 1. Общая характеристика мышечных тканей 2. Скелетная мышечная ткань 3. Сердечная мышечная ткань 4. Гладкая мышечная ткань

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ

Понятие о мышечной ткани • Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. Различают три типа мышечных тканей: • поперечнополосатая скелетная состоит из мышечных волокон, • гладкая из миоцитов, • сердечная из кардиомиоцитов, • Миоэпителиальные клетки входят в состав слюнных, слезных, потовых, молочных желез. В своей цитоплазме они содержат миофиламенты, построенные из сократительных белков. • Скелетная и гладкая мышечная ткань способна к регенерации. Отсутствие стволовых клеток в сердечной мышечной ткани делает регенерацию кардиомиоцитов невозможной.

Скелетная мышечная ткань • составляет до 40% массы тела. Она обеспечивает произвольные движения тела и его частей. Основными гистологическими элементами этой ткани являются скелетные мышечные волокна, выполняющие функцию сокращения, и клеткисателлиты, составляющие камбиальный резерв. • Источником развития скелетной мышечной ткани являются миотомы. Клетки миотомов через ряд промежуточных форм (миобласты, мышечные трубочки) превращаются в мышечные волокна.

Мышечные трубочки в скелетной мускулатуре плода

Скелетное мышечное волокно • является структурно-функциональной единицей скелетной мышцы. Оно имеет форму цилиндра с заостренными концами. • Волокно достигает в длину 40 мм, диаметр до 0, 1 мм. И являются симпластом – многоядерной гистологической структурой. Под оболочкой волокна – сарколеммой расположены палочковидные ядра мышечного волокна. В саркоплазме волокна расположены: сократительный аппарат – миофибриллы, эндоплазматическая сеть, энергетические станции – митохондрии, гранулы гликогена

• Рыхлая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Перимизий окружает пучки мышечных волокон в виде чехла. Совокупность пучков образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой называется эпимизий. • Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна обусловлена регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих свет участков светлых изотропных I-дисков и темных анизотропных Адисков. Участок миофибриллы между соседними дисками называют саркомером.

Поперечная исчерченность мышечных волокон языка. Окраска железным гематоксилином.

Мышечные волокна языка кошки. Окраска гематоксилин-эозином. Видны ядра под сарколеммой, прослойки рыхлой соединительной ткани эндомизия и перимизия.

Поперечно-полосатая мышечная ткань языка 1 – мышечное волокно, а – сарколемма, б – саркоплазма, в – ядро, г - миофибриллы, д – камбиальные клетки – сателлиты, 2 – поперечный разрез волокна, 4 - прослойка рыхлой соеденительной ткани с сосудами перимизий

Поперечный разрез мышцы бедра теленка. Между мышечными волокнами видны прослойки эндо- и перимизия

1 - трапецевидная мышца; 2 - пучок мышечных волокон; 3 - поперечнополосатое мышечное волокно; 4 миофибрилла; 5 - Н-зона; 6 - А-диск; 7 - I-диск; 8 - М-линия; 9 - саркомер; 10 - Z-линия; 11 - активная нить; 12 - миозиновая нить. В саркомере тонкие актиновые нити частично входят между толстыми миозиновыми. Актиновые и миозиновые нити контактируют не конец в конец, а перемещаются по отношению друг к другу и образуют зону перекрытия.

Электронная фотография саркомера мышечного волокна 1 - телофрагма, 2 – нити актина, 3 - нити миозина, 4 – зона перекрытия

Механизм мышечного сокращения • Плазмолемма мышечного волокна электрически поляризована. В расслабленном мышечном волокне на её внутренней поверхности поддерживается отрицательный, на наружной поверхности – положительный заряд. • При мышечном сокращении волна деполяризации по нервному волокну через нервное окончание проходит на плазмолемму мышечного волокна, вызывая её местную деполяризацию. • Волна деполяризации оказывает влияние на проницаемость мембран саркоплазматической сети, побуждая высвобождение в саркоплазму аккумулированных в ней ионов кальция. • В присутствии последних активируется расщепление АТФ, что необходимо для образования актомиозинового комплекса. Это вызывает укорочение каждого саркомера, а, следовательно, миофибрилл и мышечных волокон в целом.

Двигательные нервные окончания на мышечных волокнах. Импрегнация серебром.

По своим физиологическим возможностям и биохимическим свойствам мышечные волокна делят на два типа Красные мышечные волокна (волокна I, или медленного типа) Белые мышечные волокна (волокна II, или быстрого типа) Функциональные способности Способны к не очень интенсивной, но длительной работе. Способны к интенсивной, но кратковременной работе. Источник энергии Происходит аэробный (окислительный) распад энергетических субстратов. Преобладает анаэробный (не требующий О 2) распад гликогена или глюкозы до молочной кислоты. а) В волокнах велико содержание миоглобина - белка, а) Содержание миоглобина - запасающего О 2. низкое. Миоглобин б) Отсюда - красный цвет б) Отсюда - светлый цвет волокон (из-за наличия в волокон. миоглобине такого же пигмента, как в Hb, - гема).

Сердечная мышечная ткань • входит в состав мышечной стенки сердца (миокарда). Миокард развивается из висцерального листка мезодермы. Основной гистологический элемент – кардиомиоцит. • Кардиомиоциты, соединяясь друг с другом своими концами, формируют структуру, сходную с мышечным волокном. Границы между соседними кардиомиоцитами - это вставочные диски. Они обеспечивают механическую прочность мышечного пласта и электрическую связь между кардиомиоцитами.

Сердечная мышечная ткань миокард: 1 - ядро; 2 - цитоплазма клетки; 3 - вставочные диски.

Рабочие кардиомиоциты миокарда сердца лошади. Окраска железным гематоксилином. Видны вставочные диски и анастомозы между клетками. В клетках содержаться 1 -2 ядра, видна продольная и поперечная исчерченность.

• Различают рабочие, атипичные и секреторные кардиомиоциты. Первые составляют большую часть сердечной мышцы. Кардиомиоциты на своей поверхности имеют анастомозы, с помощью которых клетки соединяются друг с другом. • Сердечные миоциты – это одноядерные, реже двухядерные клетки. Их ядра расположены в центре клетки. Желудочковые кардиомиоциты крупнее предсердных, имеют хорошо развитую систему Т-трубочек.

Атипичные кардиомиоциты • формируют проводящую систему сердца. Среди них различают водители ритма и проводящие миоциты. • Водители ритма – совокупность специализированных кардиомиоцитов, окруженных рыхлой соединительной тканью. По сравнению с рабочими кардиомиоцитами они имеют меньшие размеры, в их саркоплазме мало гликогена и миофибрилл. • Главное свойство водителей ритма - самопроизвольная деполяризация плазматической мембраны. • Главный водитель ритма - клетки синусно-предсердного узла. • Проводящие кардиомиоциты – специализированные клетки, проводящие возбуждение от водителей ритма. Эти клетки образуют длинные волокна, формирующие пучок Гиса и волокна Пуркинье. • Кардиомиоциты волокон Пуркинье располагаются под эндокардом, содержат мало гликогена, имеют округлую форму и больший, по сравнению с рабочей мускулатурой, размер.

Секреторные кардиомиоциты • У части кардиомиоцитов предсердий у полюсов располагается хорошо выраженный комплекс Гольджи и секреторные гранулы, содержащие гормон атриопентин – гипотензивный фактор. • Репаративная регенерация кардиомиоцитов невозможна, так как они находятся в интерфазе между делениями, а камбиальные клетки отсутствуют. Поэтому на месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец.

Гладкая мышечная ткань • Основной гистологический элемент гладкой мышечной ткани – гладкомышечная клетка - миоцит, способная к гипертрофии и регенерации. Миоциты в составе гладких мышц формируют мышечный слой полых органов, сосудов, желез осуществляя их моторику и регулируя величину просвета. В гладких миоцитах отсутствует поперечная исчерченость, так как тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити не образуют миофибрилл. Источником развития гладкой мышечной ткани является мезенхима, а также спланхнотом мезодермы.

Гладкие миоциты мочевого пузыря

• Гладкомышечная клетка - миоцит является морфофункциональной единицей гладкой мышечной ткани. Заостренными концами миоцит вклинивается между соседними клетками и образует мышечные пучки, в свою очередь формирующие слои гладкой мускулатуры. Между отдельными миоцитами и мышечными пучками имеются прослойки волокнистой соединительной ткани, в которых проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды.

Гладкомышечные клетки имеют вытянутую, веретеновидную форму. Их длина от 10 мкм до 1 мм (миоцит матки при беременности), а толщина до 10 мкм. Палочковидное ядро расположено в центре клетки, содержит распыленный хроматин и одно-два ядрышка. Хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи, саркоплазматическая сеть, в цитоплазме содержатся гранулы гликогена - энергетический резерв клетки.

Гладкая мышечная ткань кишки 1 – гладкие миоциты в форме веретена с вытянутым ядром, 2 – поперечный разрез миоцитов, 3 – прослойки рыхлой соединительной ткани