Скачать презентацию Лекция 8 Мезозойские и кайнозойские млекопитающие Самые Скачать презентацию Лекция 8 Мезозойские и кайнозойские млекопитающие Самые

Лекция 8.ppt_Биология

  • Количество слайдов: 13

Лекция 8 Мезозойские и кайнозойские млекопитающие Лекция 8 Мезозойские и кайнозойские млекопитающие

Самые ранние из известных зверей – Morganucodon из верхнего траса и нижней юры Китая Самые ранние из известных зверей – Morganucodon из верхнего траса и нижней юры Китая и Великобритании. Его нельзя отнести ни к однопроходным, ни к сумчатым, ни к плацентарным. Он меньше любого цинодонта (10 см без хвоста) и потому относительный размер головного мозга у него больше. Глазницы не замкнутые. В отличие от териевых млекопитающих (сумчатых и плацентарных), чешуйчатая кость не выходит на внутреннюю поверхность мозговой коробки. Вторичное нёбо длиннее, чем у цинодонтов, но короче, чем у териев. цинодонтов, териев. Круглое и овальное отверстие расположены не на крылоклиновидной кости, а на околоушной (каменистой). Улитка крупнее, чем у цинодонтов, и не завита (как у однопроходных). Нет слуховой буллы, которая может появиться лишь после исключения квадратной и цинодонтов, сочленовной костей из челюстного сустава. Квадратная кость уже работала, как наковальня, стремя – как стремя, но сочленовная кость еще была большой и связанной с зубной, что, видимо, ухудшало слух. Судя по угловой кости, окружавшей барабанную перепонку, последняя имела крупные размеры. Половины нижней челюсти подвижны в симфизе. Наблюдалась окклюзия щечных зубов. Зубная формула 5144 / 4144. Моляры имели лишь одну генерацию. Щечные зубы сохраняют основной тип строения цинодонтов со строго линейным расположением бугров, треугольное расположение режущих поверхностей развивалось в результате снашивания зубов, тогда как у близкого рода Cuhneotherium треугольное расположение бугров было заложено генетически. Судя по износу зубов, при жевании челюсть совершала поперечные движения, как у современных млекопитающих, но не у цинодонтов. Голова морганукодона большая, ноги тонкие. Поясничные позвонки без ребер, крестцовых позвонков два или три. Шейные ребра не слиты с позвонками. Прокоракоид сохраняется, но не участвует в образовании гленоидной впадины. Лопатка, как у однопроходных, без ости и предостной ямки; есть межключица. Странно, но нет эпифизных окостенений, хотя рост животного ограниченный. Плечо с блоком, межключица. повернутым на 50˚, так как передние конечности имели полуулучшенное положение, в отличие от вертикально ориентированных задних. Головка бедра с ямкой круглой связки. Первый палец конечностей противопоставлялся остальным, но это не дает возможности предполагать древесный образ жизни животного, так как при мелких размерах различие между наземным и древесным образом жизни невелики. Прогрессивные изменения в зубной системе у предков млекопитающих должны были быть тесно связаны с развитием молочных желез. Молочное вскармливание позволяет задержать прорезывание зубов до достижения довольно крупных размеров особи, а лишь эта задержка способна обеспечить наличие окклюдирующих зубов, так как мелкая растущая особь, питаясь самостоятельно, нуждалась бы в многократной смене зубов, а это сделало бы невозможным развитие окклюзии. Становление окклюзии облегчалось образованием сустава между зубной и чешуйчатой костями и более прочным креплением щечных зубов несколькими корнями, а также возможностью поперечных движений нижней челюсти. Новорожденный молодняк ранних зверей наверняка весил меньше одного грамма и был эктотермным и беспомощным, так как иначе и не смог бы прокормиться. Все, что съедали детеныши, они могли пустить на рост, а не на терморегуляцию, которая вообще невозможна при массе тела меньше 2 г. Мелкие размеры взрослых особей также требуют очень высокого уровня метаболизма, а это, в свою очередь, интенсивнейшего пищевого поведения, что способствовало увеличению головного мозга. Sinoconodon из ранней юры Китая – реликт более ранней стадии млекопитающих. Симфиз нижней челюсти неподвижный, окклюзии нет. Премоляры после утраты не замещались, к тому времени сзади добавлялись все новые и новые моляры. Представители семейства Haramiyidae из верхнего триаса Европы имели тупые квадратные щечные зубы, как у тритилодонтов, а их нижняя тритилодонтов, челюсть двигалась без поперечной составляющей. В целом летопись верхнетриасовых и нижнеюрских млекопитающих очень богата, а затем до конца мезозоя известны лишь фрагментарные из зубы и челюсти.

Отряд Docodonta известен из средней и верхней юры Северной Америки и Европы. Щечные зубы Отряд Docodonta известен из средней и верхней юры Северной Америки и Европы. Щечные зубы у его представителей квадратные, добавлялись сзади с возрастом, и у старых особей не разрезали пищу, а давили. За всю жизнь отдельной особи могло прорезаться до четырех премоляров и восьми моляров! Нижняя челюсть несла медиальный желоб для вмещения постдентальных костей, как и у морганукодона. Размеры докодонтов – с мышь. Представители семейства Amphilestidae из нижнего мела Монголии и Северной Америки были гораздо крупнее, с опоссума. Как у териев, них была предостная яма лопатки. Премоляры сменялись многократно, что могло быть связано с крупными размерами и относительно большой продолжительностью жизни. (Проблемы с зубами, столь характерные для многих современных млекопитающих, если только зубы не приобрели способности к постоянному росту, связаны с тем, что современные млекопитающие являются потомками мелких короткоживущих животных вроде морганукодона. При увеличении размеров и продолжительности жизни сложившийся зубной аппарат морганукодона. системы морганукодона плохо себя оправдывает, что известно хотя бы на примере людей). Отряд Triconodonta просуществовал со средней юры по верхний мел. По-видимому, он близкородствен морганукодонтидам. Как и у тех, морганукодонтидам. бугры щечных зубов у триконодонтов расположены линейно, а одному зубу сверху противостоит один снизу, тогда как у современных млекопитающих прикус чередующийся. Зубная формула в единственном случае, когда она полностью известная – 2145 / 1145. Отряд Multituberculata (многобугорчатые) имел наибольший во всем классе млекопитающих срок существования (более 100 миллионов лет со средней юры по олигоцен). Многобугорчатые были очень экологически разнообразны, включали 11 семейств и 50 родов, так что их иногда выделяют в собственный подкласс Allotheria. Это единственные из мезозойских млекопитающих, бывших всеядными или Allotheria. растительноядными. Их размеры колебались от мыши до сурка. Череп низкий и широкий, глаза располагались по бокам, и вообще они были очень похожи на грызунов. На нижней челюсти располагалась одна пара длинных резцов и не было клыков, на верхней челюсти было 1 – 3 резцов и у примитивных родов клыки могли сохраняться. Первые нижние премоляры представляли собой высокие, ребристые режущие пластины. Щечных зубов вообще было мало, они давили растирали пищу. Челюсть двигалась только вверх-вниз и вперед-назад, как у дицинодонтов. Скуловые кости утрачены, скуловые дуги образованы чешуйчатыми и верхнечелюстными костями. Улитка не спиральная. В среднем ухе присутствуют молоточек и наковальня. Предостной ямы лопатки нет, но гленоидная впадина направлена вниз. У древесных форм вертлужная впадина сверху открыта, что позволяло выворачивать бедра вверх при лазании, голеностопный сустав допускал разворачивание стопы назад (чтобы цепляться когтями задних лап за кору, спускаясь с дерева), а хвост хватательный. Известен очень узкий таз однопроходных с сумчатыми костями, что указывает на живорождение очень мелких детенышей. Успех многобугорчатых, возможно, был связан с успехом покрытосеменных растений. Многобугорчатые достигли расцвета в палеоцене, а их упадок обусловлен конкуренцией в начале с кондиляртрами, потом с приматами и, наконец, с грызунами. У однопроходных нет ости и предостной ямы лопатки, передние конечности полуулучшенные, присутствуют передний и задний коракоиды полуулучшенные, и межключица, шейные ребра самостоятельны. Негомологичность депрессоров нижней челюсти у однопроходных и териев косвенно межключица, свидетельствуют о независимой утрате у предков тех и других рептилийного челюстного сустава, так как у однопроходных m. detrahens mandibulae проходит выше наружного слугового прохода, а у сумчатых и плацентарных m. digastricus расположена ниже его. Известны фрагментарные остатки миоценового однопроходного Obdurodon, зубы которого невозможно сравнить с зубами современного молодого Obdurodon, утконоса. Они имеют два мощных поперечных гребня.

У териевых млекопитающих бугры щечных зубов расположены треугольником, так что у их истоков можно У териевых млекопитающих бугры щечных зубов расположены треугольником, так что у их истоков можно поставить кюнеотерия. У того кюнеотерия. даже был зачаточный талонид (четвертый бугор), сформированный из цингулума (пояска), и его можно включить в отряд Symmetrodonta из средней и верхней юры, характеризующийся лишь небольшим талонидом и симметричными верхними и нижними молярами. Симметродонты являются сестринской группой по отношению и к сумчатым, и к плацентарным. Существовали и другие млекопитающие (вплоть до палеоцена), которые достигли уровня организации териев, но не относились ни к сумчатым, ни к плацентарным. Предки же их териев, обоих относятся к нижнемеловому семейству Aegialodontidae. В кайнозое териевые млекопитающие заполнили пробел, образовавшийся после вымирания динозавров. Различные их эволюционные линии начали осваивать новые для млекопитающих экологические ниши. Вымирание динозавров сложно объяснить конкуренцией со стороны млекопитающих, так как оно предшествовало бурной радиации териев, а не следовала за ней. На протяжении существования териев, динозавров млекопитающие жили бок о бок с ними, образуя свой «параллельный мир» , практически не перекрывавшийся с миром динозавров. Млекопитающие – современники динозавров – были гораздо мельче большинства из них. В самом конце позднего мела уже наблюдалось сильное оскудение фауны динозавров, разнообразие же млекопитающих из тех же пунктов не уступало разнообразию динозавров. Конкурентные отношения между млекопитающими и молодью динозавров в чистом виде маловероятны, поскольку для динозавров известна забота о потомстве. Основополагающие и легко диагностируемые различия между сумчатыми и плацентарными относятся к составу щечных зубов. Примитивная зубная формула сумчатых – 5134 / 4134, такова она и у современных опоссумов. Древнейшие сумчатые известны из верхнего мела Северной Америки, и все они относятся к опоссумам (в широком смысле этого слова). В эоцене сумчатые проникли в Евразию. В основном они радиировали в Южную Америку, а когда они попали в Австралию – не известно (там они не встречаются в слоях древнее верхнеолигоценовых). Представители семейства Borhyaenidae, существовавшие с нижнего палеоцена по верхний плиоцен – более специализированы хищные Borhyaenidae, сумчатые, чем опоссумы. Их зубная формула 4134 / 3134, моляры сжатые с боков и режущие, как у плацентарных хищников. Ноги короткие, не приспособленные к быстрому бегу. По размерам они достигали медведя. От боргиенид произошли Thylacosmilidae (верхний миоцен – верхний плиоцен). Они представляли собой экологический эквивалент саблезубых тигров. Их огромные верхние клыки, чьи корни шли даже по верх лба, обладали постоянным ростом. Резцы утрачены, а на нижней челюсти под верхними клыками находились выступы, выполнявшие функцию «ножен» . Вымирание тилакосмилид нельзя связать с проникновением в Южную Америку настоящих саблезубых тигров, которое произошло только в плейстоцене. Эоценовое семейство Groeberiidae и олигоценово – плиоценовое семейство Argyrolagidae – аналоги грызунов среди южноамериканских сумчатых. Их зубные формулы соответственно 2004 / 1004 и 2014 / 2014. Резцы покрыты эмалью только спереди, все зубы с постоянным ростом. Аргиролагиды – аналоги тушканчиков. Задние ноги у них очень длинные, двупалые; берцовые кости срослись дистально, а хвост служил противовесом. Интересно, что глазницы у них были обращены даже не вбок, а отчасти назад. Среди австралийских сумчатых также существовали семейства, не дожившие до наших дней. Известные с миоцена по плейстоцен Thilacoleonidae представляли собой леопардов на основе кускусов. Резцы у них имели форму и функцию клыков, число щечных зубов кускусов. уменьшено и по одному из них на каждой стороне каждой челюсти характеризовалось увеличенными размерами и лезвиеподобной формой. Лапы лазательные.

Растительноядные Diprotodontidae и Palorchestidae, жившие с верхнего олигоцена по плейстоцен – крупные вомбатоиды, конфигурации Растительноядные Diprotodontidae и Palorchestidae, жившие с верхнего олигоцена по плейстоцен – крупные вомбатоиды, конфигурации Palorchestidae, вомбатоиды, ноздрей которых свидетельствует о наличии хоботка. Щечные зубы лофодонтные, с двумя поперечными гребнями. Плейстоценовый род лофодонтные, Diprotodon достигал размеров носорога и, несмотря на общие носорожьи пропорции, обладал медвежьими когтистыми стопоходящими конечностями; при этом голова его напоминала бы общей конфигурацией и увеличенными резцами кроличью, если бы не хобот. Это животное фигурирует также в кухонных остатках и на наскальных рисунках аборигенов Австралии. В плейстоцене произошло интенсивное и быстрое сокращение разнообразия фауны австралийский млекопитающих, что наверняка связано с аридизацией климата под влиянием движения континента на север. Вероятно, эволюционные линии сумчатых и плацентарных разошлись в нижнем мелу, но наиболее ранние достоверные плацентарные известны из верхнего мела Монголии: Kennalestes, Asioryctes, Barunlestes и Zalambdalestes. Kennalestes, Asioryctes, Zalambdalestes. Большинство уже раннекайнозойских форм плацентарных можно отнести к современным отрядам или к хорошо известным вымершим, но про несколько семейств этого сказать нельзя. Отсутствие внутригруппового разнообразия и недолгое существование не позволяют считать их отрядами. Таковы, в частности, Leptictidae, жившие с палеоцена по средний олигоцен. Они имели зубную формулу 2143 / 3143, длинные Leptictidae, задние ноги, сросшиеся берцовые кости. Это самые ранние мелкие млекопитающие, адаптированные к передвижению прыжками. Apatemyidae того же срока существования имели резцы, похожие на резцы грызунов, и конечности, приспособленные к лазанию по деревьям. Некоторые кайнозойские отряды плацентарных не состоят в родстве с современными. Taeniodonta известны с палеоцена по нижний эоцен. Уже примитивные их представители имели тупобугорчатые, высокие щечные зубы, что указывает на растительноядность. Поздние формы с тупобугорчатые, растительноядность. медведя размером и копательными когтями на мощных конечностях, имели постоянно растущие зубы, причем их клыки конвергентны резцам грызунов. Скорее всего, они питались выкапываемыми из земли корнями и клубнями. Pantodonta существовали с палеоцена по нижний олигоцен. Их поздние представители достигали размеров носорога. Конечности примитивного строения, стопоходящие, пятипалые. Строение щечных зубов подходит для питания растительным материалом, но не абразивным, как в случае с тениодонтами (плоды, листья). Клыки очень большие. Dinocerata из палеоцена и эоцена были крупными (до бегемота) и в типичном своем проявлении чрезвычайно рогатыми животными (примерно как эстемменозух). Их конечности с короткими пястью и плюсной, похоже, были «мякишеходящими» , как у слонов. «мякишеходящими» , Специализация голени заключалась в том, что малая берцовая кость не сочленялась с пяточной. Creodonta (палеоцен – плиоцен) не родственны современным хищным, но конвергентны им по образу жизни. Они утратили давящие поверхности щечных зубов, сохранившиеся у Carnivora, что обрекло их на однообразную челюстную механику. Строение их мозга Carnivora, подробно изучено по слепкам мозговой коробки. Размеры мозга у креодонтов возрастали так же быстро, как в течение эволюции хищных, параллельно увеличению новой коры. В противоположность современным хищникам, зрительная область коры резко преобладала над слуховой, что говорит о совершенно другом подходе к поиску добычи. Сообразно с малой ролью слуха, у креодонтов не образовалось слуховая булла. И что уж совсем необычно, глаза креодонтов были направлены скорее вбок, как у растительноядных животных, а не вперед, как у хищников. Конечности креодонтов сохраняли пять пальцев. Существовало два семейства креодонтов: стопоходящие, мелкие, куньеподобные Oxyaenidae и крупные (до медведя) собакоподобные, пальцеходящие Hyaenodontidae. собакоподобные, Hyaenodontidae. Anagalida (палеоцен – олигоцен) имели призматические щечные зубы, расположение челюстного мыщелка гораздо выше зубного ряда и примитивный посткраниальный скелет. Скорее всего, этот отряд является предковым для прыгунчиков, грызунов и зайцеобразных. Из семейств анагалид к грызунам и зайцам наиболее близки палеоценовые Eurymilidae.

Отряд Condylarthra включает предков всех остальных отрядов копытных. Древнейший представитель кондиляртров – верхнемеловой Protungulatum. Отряд Condylarthra включает предков всех остальных отрядов копытных. Древнейший представитель кондиляртров – верхнемеловой Protungulatum. Уже у него зубы приближены по форме к бунодонтным (тупобугорчатым), что указывает на более важную роль раздавливания Protungulatum. (тупобугорчатым), пищи, чем ее разрезание. Строение резцов у кондиляртр подходит для отщипывания. Protungulatum относится к семейству Artctocyonidae с отщипывания. исходной для копытных зубной формулой 3143 / 3143. Диастемы, столь типичные для копытных, у арктоционид не было, премоляры Диастемы, оставались не моляризованными. Клыки и височная яма большие, челюстной мыщелок лишь немного выше зубного ряда (незначительный моляризованными. уровень специализации по сравнению с плотоядными животными). Арктоциониды включали 4 подсемейства: Oxyclaeninae – предки трех остальных, наиболее примитивны. Artctocyoninae – типичны, но не были предками других групп. Triisodontinae – предки мезонихид. Loxolophinae – предки остальных копытных. Эти подсемейства существовали уже в нижнем палеоцене. Семейство Periptychidae, существовавшее с верхнего мела по верхний палеоцен, характеризовалось складчатой эмалью щечных зубов. Род Periptychidae, Periptychius ценен тем, что хорошо сохранившиеся его образцы иллюстрируют подробные детали анатомии кондиляртров. Локтевая и малая берцовая кости свободны, конечности пятипалые, все исходные для млекопитающих кости запястья и заплюсны сохранены. Хвост длинный, крысоподобный; вместе с ним длина животного достигала 2 м (такой размер – специализированный признак). крысоподобный; Meniscotheriidae, жившие с верхнего палеоцена по нижний эоцен, были самыми специализированными кондиляртрами с лофодонтными Meniscotheriidae, (гребенчатыми) щечными зубами, причем премоляры были моляризованы. Представители семейства Hyopsodontidae, известные с нижнего палеоцена по нижний эоцен – мелкие, длиннотелые, коротконогие, Hyopsodontidae, длиннотелые, полустопоходящие «свинохорьки» . Бугры моляров у них серповидные, как у жвачных парнокопытных, но это конвергентное сходство. «свинохорьки» . К отряду парнокопытных относится много вымерших семейств. Dichobunidae (нижний эоцен – нижний олигоцен) – самые примитивные из них, хотя переходные формы к нему от кондиляртров не известны. Древнейший из дихобунид – Diacodexis. У него таранная кость уже Diacodexis. подвижна относительно центральной, а ротация стопы не возможна. Малая берцовая кость тонкая, дистально сросшаяся с большой берцовой. Локтевая и лучевая кости самостоятельны, но неподвижны друг относительно друга, как у свиньи. Пясть и плюсна длинные; их элементы объединены, но не слиты; третий и четвертый пальцы крупнее второго и пятого. Еще сохранена ключица и первый палец кисти. Череп и зубы как у кондиляртов: диастемы нет, бугры щечных зубов тупые, верхние моляры треугольные. Размером это животное было с кондиляртов: кролика; задние ноги длиннее передних, а хвост необыкновенно длинный для копытных (как корпус). Остальных парнокопытных можно отнести к современным подотрядам свиных, жвачных и верблюдов. Anthracotheriidae (верхний эоцен – плейстоцен) имели размеры от свиньи до бегемота, а строение промежуточное между ними обоими, но их кисть архаичная, пятипалая. От них произошли бегемоты. Entelodontidae (средний эоцен – верхний миоцен) – огромные родственники свиней с бугристыми метровыми черепами. Строение их конечностей, наоборот, прогрессивно: боковые пальцы утрачены, а пястные и плюсневые кости слиты, как у современных жвачных. Oreodontidae, известные со среднего эоцена до плиоцена исключительно в Северной Америке, независимо от жвачных приобрели Oreodontidae, селенодонтные (лунчатые) зубы, но локтевая кость и метаподии оставались свободными, а кисть – пятипалой. Их ноги и морда короткие, на пальцах когти вместо копыт. Ореодонты жили огромными стадами и размножались в норах, что для копытных не очень обычно. По образу жизни они представляли собой среднее между овцами и сурками. Жвачные узнаются по слиянию центральной кости заплюсны с четвертой и пятой; таким образом, ореодонты и верблюды к ним не относятся. Древнейшие жвачные – Hypertragulidae (верхний эоцен – нижний миоцен). Кисть у них пятипалая, локтевая и лучевая кости слиты, малая берцовая кость полная и не образует отдельную латеральную лодыжку, но очень тонкая; метаподии самостоятельны, верхние резцы редуцированы, что предвещает их утрату у более поздних жвачных.

Непарнокопытные, видимо, произошли от кондиляртров семейства Phenacodontidae. Этот малочисленный нынче отряд в прошлом даже Непарнокопытные, видимо, произошли от кондиляртров семейства Phenacodontidae. Этот малочисленный нынче отряд в прошлом даже Phenacodontidae. превосходил по разнообразию парнокопытных. Уже самые ранние непарнокопытные имели трехпалые задние конечности, будучи более продвинутыми по этому признаку, чем современные им парнокопытные. Древнейшие известные непарнокопытные – лошадееобразное Hiracotherium, тапироид Homogalax и халикотероид Paleomoropus. Hiracotherium, Paleomoropus. Представители подотряда Tapiroidea на протяжении всей его истории сохраняли брахиодонтные (короткокоронковые) зубы. В (короткокоронковые) противоположность современным тапирам с архаичными пропорциями свиньи, эоценовое азиатское семейство Lophialetidae обладало телосложением газелей. Примитивные представители подотряда Rhinocerotoidea уже отличаются от тапиров более высокими коронками зубов. В прошлом существовало большое количество семейств носорогообразных, включая свиноподобных Aminodontidae и огромных Indricotheriidae с носорогообразных, пропорциями тела, приближающимися к жирафовым. Подотряд Bronthotherioidea известен исключительно из эоцена и олигоцена Северной Америки и Азии. Поздние его представители превышали по размерам современных носорогов и обладали двумя костными рогами на носовых костях. Представители подотряда Chalicotheroidea – копытные, меньше всего похожие на копытных. На ногах у них были не копыта, а мощные когти, а задние ноги были в полтора раза короче передних. Скорее всего, они питались листвой деревьев, подтягивая ветки ко рту передними конечностями и стоя при этом на задних. В Азии и Африке они дожили до плейстоцена. Подотряд Equoidea включал за свою историю множество эволюционных линий, специализировавшихся как на щипании травы, так и на объедании листьев. Не все они, в противоположность современному семейству лошадиных, приобретали гипсодонтные (высококоронковые) зубы и стройное телосложение. Олигоценовый отряд Embrithopoda, представленный одним лишь египетским родом Arsinoitherium, относится к группе отрядов копытных Embrithopoda, Arsinoitherium, африканского происхождения, к которой принадлежат хоботные, даманы, сирены и трубкозубы. Арсинойтерий имел посткраниальный скелет слоновьего облика, но два огромных костных рога на носовых костях и полностью сохранившуюся примитивную зубную формулу. Отряд Desmostylia, также принадлежащий к этой группе, известен из верхнего олигоцена и миоцена северных побережий Тихого Океана. По Desmostylia, внешнему облику и размерам десмостилии несколько напоминали бегемотов, но их ноги представляли собой нечто среднее между ногами бегемота и ластами моржа. По-видимому, они питались морскими водорослями. Несколько отрядов копытных возникло и изолированно развивалось на территории Южной Америки. Многие из них были конвергентны копытным Старого Света. Litopterna известны с палеоцена по плейстоцен. Среди них представители семейства Protheriidae были исключительно похожи на лошадей. Их боковые пальцы редуцировались даже сильнее, но зубы, хотя и приобрели лофодонтное строение, оставались брахиодонтными. Это говорит о питании листьями, а не травой, как и короткая шея этих животных, не позволившая бы им без затруднения брахиодонтными. дотянуться до земли. Представители семейства Macraucheniidae имели трехпалые конечности, длинную шею и, судя по строению носовых костей, хоботок. Все продвинутые представители отряда Notoungulata приобрели гипсодонтные зубы. Среди относившихся к нему подотрядов различные Toxodontia (эоцен – плейстоцен) имели как когти, так и копыта, и были как стопо-, так и пальцеходящими. По размерам и пропорциям они стопо-, пальцеходящими. напоминали носорогов и бегемотов. Typotheroidea и Hegetotheroidea (олигоцен – плейстоцен) имели прыгательные задние ноги и экологически соответствовали зайцам и грызунам.

Известный с палеоцена по олигоцен отряд Pyrotheria характеризовался гравипортальным телосложением, сдвинутыми назад носовыми костями Известный с палеоцена по олигоцен отряд Pyrotheria характеризовался гравипортальным телосложением, сдвинутыми назад носовыми костями и увеличенными бивнеподобными резцами. Должно быть, его представители были похожи на недоразвитых слонов. Особое положение среди копытных занимает отряд Mesonychia (средний палеоцен – ранний олигоцен), который можно рассматривать и как семейство кондиляртров. У них произошла реверсия эволюционной тенденции изменения зубов копытных – щечные зубы стали режущими лезвиями, как у хищных. Пястные и плюсневые кости мезонихий прочно консолидированы, на пальцах копыта. У прогрессивных форм ноги четырехпалые. Очень велики височная яма и клыки. Самый большой представитель мезонихий – Andrewsarchus из верхнего эоцена с черепом длиной 83 см. Несмотря на лучшую специализацию к бегу, мезонихии вымерли из-за конкуренции с креодонтами и современными хищниками, так как их зубы уже прошли в эволюции растительноядную стадию. Мезонихии подходят на роль предков китообразных. Среди древних китообразных представители нижнеэоценового семейства Protocetidae сохраняли зубы, характерные для мезонихид, с несколькими корнями и вершинами. Они выходили на сушу, так как еще имели ноги. Верхнеэоценовые семейства Basylosauridae и Dorudontidae также еще не приобрели колышковидных одновершинных и однокоренных щечных зубов. Их передние конечности уже были плавниками, а задние еще сохранялись, хотя и были сильно уменьшены. У самцов они могли быть использованы для того, чтобы направлять во влагалище самки эрегированный пенис или тактильно стимулировать самку при спаривании.