Лекция 8. Методы определения дыхания водных растений. Бактериальная продукция и деструкция органических веществ в водных экосистемах
Фотодыхание, его физиологическая сущность и роль в продукционном процессе. фотодыхание и фотосинтез – это с одной стороны, конкурирующие процессы, когда между молекулами CO 2 идет «борьба» за один и тот же акцептор – рибулозобифосфат. Фотодыхание — стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с фотосинтезом С 3 типа. Не сопровождается получением энергии. В результате непосредственно из первых продуктов усвоения углекислоты образуются высокополимерные вещества углеводной и белковой природы. Таким образом, как и при фотосинтезе, происходит синтез органического вещества. Физиологическая сущность фотодыхания заключается в использовании продуктов световой фазы фотосинтеза в условиях блокирования темновой фазы, т. е. в защите от фотодеструкции фотосинтетического аппарата. дыхания водных растений Методы определения 2
Темновое дыхание водных растений. Дыхание на накопление и на поддержание. По современным представлениям физиологии растений, в суммарных показателях дыхания выделяются две энергетические составляющие: дыхание на рост или накопление (Rg) и дыхание на поддержание (Rm). Если первая составляющая действительно потребляет синтезированное органическое вещество, то вторая его создает. В. М. Гольд предложил считать, что дыхание на рост – это вклад в первичную продукцию, который не учитывается скляночным методом. Для их разделения предложена формула: R= Rg+ Rm = KA + BC/ε где А – валовый фотосинтез, К – коэффициент пропорциональности (для высших растений он принимается равным 0, 25), B - сухая биомасса, С- постоянный коэффициент с размерностью t-1, ε – переходный коэффициент от параметров биомассы к газообмену. Следовательно, с позиции биоэнергетики основную часть общего балансового уравнения продукционного процесса правильнее записывать следующим образом: Методы определения дыхания водных растений Р = А + Rg – Rm 3
Методы оценки дыхания фитопланктона 1. Экспериментальный метод определения дыхания планктона методом дробной фильтрации. Дыхание основных составляющих планктона определяют по следующему уравнению R = kф. Nф + kз. Nз + kб. Nб где Nф, Nз N 6, - численности фито-, зоо- и бактериопланктона в профильтрованных пробах, a R- соответствующая им деструкция; kф, k 3, kб~ коэффициенты пропорциональности, соответствующие интенсивности дыхания единицы численности фито-, зоо- и бактериопланктона. 2. Расчет доля дыхания фитопланктона (г. О 2/м сут) через оценку доли фотосинтеза (10% ) по формуле: Rф = 0, 1 Аopt Вф/ Вфopt где Аopt - максимальная величина продукции (на горизонте), определяемая экспериментально на каждой станции в г. Ог/м 3 сут, Вфopt - биомасса фитопланктона на этом же горизонте, г/м 3, Вф - биомасса фитопланктона в водном столбе, г/м 2. Методы определения дыхания водных растений 4
Методы оценки дыхания фитопланктона 3. Экспериментальное определение дыхание бактериопланктона методом изолированных проб в кислородной модификации, Для этого определяют кислородно-скляночным методом (время темновой инкубации 24 часа) дыхание бактериопланктона и дыхание планктона в целом в водоеме. Дыхание зоопланктона принимают равным 16% от общего дыхания. Составляют балансовое уравнение и из него вычленяют дыхание фитопланктона: Rф = Rо - Rб - 0, 16 Rо где Rф, Rо , Rб ; 0, 16 Rо - дыхание фитопланктона, общая деструкция, дыхание бактериопланктона и дыхание зоопланктона соответственно. Дыхание бактериопланктона и общее дыхание Rо определяют экспериментально в водоеме. 5
Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органических веществ Первичная продукция и деструкция ОВ – эта два взаимоувязанных процесса в водной экосистеме составляющих баланс ОВ. Соотношение между валовой первичной продукцией (А) и деструкцией ОВ (R) при учете относительных объемов воды отражают эффективность продукционных процессов в водоеме в целом. Суммарные за год или вегетационный период значения продукции и деструкции связаны между собой вполне определенной зависимостью. В олиготрофных озерах баланс ОВ часто бывает отрицательным, в биотических процессах важную роль играют аллохтонные органические вещества: A-R<0 или A/R<1, в эвтрофных водоемах: A/R≈1. Исключение составляют некоторые водоемы с неустоявшимся режимом, в которых R>A. 6
Продукция гетеротрофных бактерий и простейших планктона Бактерии в водных экосистемах являются редуцентами и, синтезируя биомассу, выступают как первичное звено трофической цепи. Для расчета продукции популяции этих организмов используют скорость их размножения, поскольку они размножаются простым делением, поэтому необходимо уметь рассчитать время удвоения численности их клеток. Интенсивность размножения бактерий планктона определяют с помощью «прямого» метода, разработанного М. В. Ивановым и основанного на учете изменений численности (биомассы) бактерий за определенный отрезок времени в двух изолированных пробах воды.
Время удвоения численности бактерий (скорость генерации, g): g = t ln 2 / (ln. N 1 – ln. N 0), Где g – время удвоения численности бактерий (ч), t – продолжительность экспонирования (ч), ln. N 1 –конечная численность бактерий, ln. N 0 – начальная численность бактерий (106 кл/мл) Биомасса бактерий (мг/л): В=NV, где N –численность бактерий (106 кл/мл), V – средний объем бактериальных клеток (мкм 3) Способ расчета продукции бактерий (Р, г/м 3 сут. ) по скорости размножения , разработанный Д. З. Гак: P=Bср. kt, Вср. - средняя биомасса((В 1 -В 0)/2), k – константа роста, t – продолжительность экспозиции. Константа роста: k = ln 2 /g = 0. 693/ g (ч-1) или 16, 63 /g (сут-1)
Продукция популяций инфузории (Р, г/м 3 сут. ): P= Cw *Nср. *Wср. , Где Nср. – средняя численность популяции, Wср – средняя масса особи в популяции, Cw – удельная скорость размножения или константа роста Отсюда Cw = k = ln 2 /g P= 1/(g*ln 2 *Nср. *Wср)
Роль бактерий в минерализации органического вещества Расчет потребления кислорода бактериями 1. Кислородно-скляночным методом в начале и в конце экспозиции (24 часа) пробы определяют содержания кислорода, потребляемое бактериопланктоном в фильтрованной (освобожденной от фитопланктона) воде и рассчитывают потребление кислорода на клетку (Q) за единицу времени (сут) по формуле: Q = [((Кисх- Ккон∙ 24)/j]/[(N 1+N 2)/2], мг. О 2/(кл. сут) где Кисх, мг. О 2/мл – содержание кислорода в начале экспозиции, Ккон, мг. О 2/мл – содержание кислорода в конце экспозиции, N 1 – общая численность бактерий в начале эксперимента, кл/мл, N 2 – общая численность бактерий в конце опыта, кл/мл, j – время экспонирования.
Роль бактерий в минерализации органического вещества 2. Данные о потреблении кислорода бактериальными клетками позволяют рассчитать величину деструкции ОВ бактериопланктоном: R = Q∙N∙ 3, 38 кал/(м 3 сут), где R – деструкция органического вещества, кал/(м 3 сут); Q∙скорость потребления кислорода бактериальной клеткой мг. О 2/(кл. сут); N∙ - численность бактерий в профильтрованной пробе воды кл/м 3; 3, 38 кал/мг. О 2 - оксикалорийный коэффициент.
Участие водных организмов в процессах трансформации и деструкции органических веществ в водоемах Многочисленными экспериментальными исследованиями для разных представителей животного мира установлено наличие степенной зависимости между скоростью или интенсивностью обмена и массой животных. А. М. Хеммингсен показал, что для всех многоклеточных пойкилотермных животных, несмотря на различия в их строении, образе жизни и среде обитания и очень большой диапазон индивидуальных масс от 10 -5 до 105 г, - т. е. для животных, отличающихся по массе тела на 10 порядков величины, зависимость скорости потребления кислорода от их массы может быть передана уравнением: Q = Q 1 Wk = 2, 97 W 0, 751 где Q - скорость потребления кислорода (Дж/ч) при температуре 20°C; Q 1 потребление кислорода животным массой, равной единице; W - масса тела (г). При оксикалорийном коэффициентt 20, 30 Дж/мл О вид уравнения Q = 0, 594 W 0, 751 Получить зависимость интенсивности обмена от массы животных, можно разделив обе его части на W: Q/W = 0, 594 W-0, 249 где Q/W — интенсивность обмена (мл О/(ч∙г)).
Уровень обмена Q 1 (мл/(чг)) Рыбы 0, 476 Ракообразные 0, 133 Гастроподы (пресноводные) 0, 095 Олигохеты 0, 115 Хирономиды 0, 189 Двустворчатые моллюски 0, 057
Участие водных организмов в процессах трансформации и деструкции органических веществ в водоемах траты на обменные процессы (траты на обмен): R = R 1 Wk или R = Qqt/Wc, где R — траты на обмен в единицу времени особи массой W; R 1 - траты на обмен в единицу времени особью массой, равной единице; Q — скорость потребления кислорода особью массой W; с — калорийность вещества тела животного; t — время; q — оксикалорийный коэффициент. 14
Деструкция автотрофов по данным Бастардо (1979) для 95%-ного распада органического вещества требуется суток: Хары 370 Водного мха 205 Роголистника 152 Урути – 112 Рдеста 60 Элодеи 45 Большие фитомассы водной растительности обычно не успевают полностью минерализоваться в течение годового цикла. Обычно какая-то часть фрагментированной растительной массы, претерпевшей лишь первые стадии образования детрита, уходит в иловые отложения, где попадают в условия кислородного дефицита. . По-видимому, в отдельных случаях до 50 % продукции макрофитов аккумулируется в мелких водоемах в виде илов.
Скачать презентацию Лекция 8 Методы определения дыхания водных растений Бактериальная
Бак продукция, деструкция и дыхание растений.ppt