Лекция 8. Метаболизм углеводов.

Лекция 8. Метаболизм углеводов. Катаболизм. 4 пути разложения глюкозы: - Гликолиз – ФБФ-путь (Эмбдена-Мейергофа-Парнаса) - Окислительный ПФ-путь (шунт, путь Варбурга-Диккенса- Хореккера) – у растений - Кетодезоксифосфоглюконатный (КДФГ-путь, путь Энтнера- Дудорова) – у прокариот - Фосфокетолазный путь – у прокариот Дыхание и брожение Окислительное декарбоксилирование пирувата Пируватдегидрогеназный комплекс Цикл лимонной кислоты (ЦТК, цикл Кребса) Глиоксилевый цикл Глюконеогенез

Метаболизм глюкозы • Фруктозо-бис-фосфатный путь (гликолиз) – путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса • Окислительный пентозофосфатный путь (шунт) – схема Варбурга-Диккенса- Хореккера • Кетодезоксифосфоглюконатный путь (КДФГ -путь) – путь Энтнера-Дудорова • Фосфокетолазный путь

Гликолиз (стадии и баланс) Подготовительная стадия – фосфорилирование глюкозы: глюкоза → фруктоза-1, 6 -фосфат, – 2 АТФ Стадия запасания энергии: фруктоза-1, 6 -фосфат → 2 Пируват + 4 АТФ + 2 НАДН Баланс: Глюкоза → 2 Пируват + 2 АТФ + 2 НАДН Регуляция 1. Гексокиназа: отрицательный модулятор – глюкоза-6 -Ф 2. 6 -фосфо-фруктокиназа – положительный модулятор – АМФ, фруктоза-1, 6 -Ф, отрицательный – АТФ, цитрат 3. Пируваткиназа – отрицательные модуляторы – АТФ, ацетил-Ко. А, жирные кислоты, некоторые а/к

Пентозофосфатный путь – окислительный путь трансформации глюкозы: растения, цианобактерии, протеобактерии • I окисление: глюкоза-6 -Ф → 6 -Ф-глюконолактон • II окисление: 6 -Ф-глюконат → 3 -кето-6 -Ф-глюконат ПФП – побочный, обходной путь (шунт), главное его значение в подготовке исходных веществ и получении восстановительных эквивалентов для процессов синтеза. Пентозофосфаты – предшественники нуклеотидов (НК), ароматических аминокислот, аскорбиновой кислоты, рибулезо-бис-фосфата.

КДФГ- путь (Энтнера-Дудорова) у бактерий Ферменты: Ф 1 - гексокиназа, Ф 2 - глюкоза-6 -Ф-дегидрогеназа, Ф 3 - 6 -Ф-глюконат-гидролиаза, Ф 4 - КДФГ-альдолаза

Фосфокетолазный путь

Особенности основных путей разложения глюкозы

Пути разложения пирувата Глюкоза → пируват – «аэробное дыхание» (конечный акцептор электронов – молекулярный кислород – ЦПЭ) - «анаэробное дыхание» (нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, железное и др. ) - брожение – вещества, подвергающиеся химическим превращениям, служат донорами и акцепторами электронов «Брожение – жизнь без воздуха» (Л. Пастер)

Окислительное декарбоксилирование пирувата 1. Пируват + Ко. А + НАД → Ацетил-Ко. А + НАДН + СО 2 Пируватдегидрогеназа (ПДК) Аэробные организмы 2. Пируват + Ко. А + Fd → Ацетил-Ко. А + Fd. H + СО 2 Пируват: ферредоксин-оксидоредуктаза Анаэробы 3. Пируват + Ко. А → Ацетил-Ко. А + формиат Пируват: формиатлиаза Анаэробы 4. Пируват → ацетальдегид + СО 2 Пируват: декарбоксилаза

Пируватдегидрогеназный комплекс

Выход энергии в ЦЛК

Глиоксилатный путь (у грибов) глиоксилевая кислота – CHO-CHOOH

Значение цикла лимонной кислоты • Получение энергии • Получение мономеров для дальнейших синтезов • Анаплеротические реакции карбоксилирования • Гетеротрофная фиксация СО 2 • Глиоксилатный шунт – рост на ацетате и жирных кислотах

Глюконеогенез – процесс синтеза глюкозы из неуглеводных компонентов Различия катаболических и анаболических путей 1. Пути биосинтеза и распада не идентичны, они включают одну или несколько общих обратимых реакций, но всегда имеются ферментативные реакции, по которым они различаются 2. Биосинтетические и катаболические пути контролируются разными регуляторными ферментами. Регуляция осущетвляется координированно (реципрокно) 3. Биосинтетические процессы требуют затраты энергии в виде АТФ или НАДФН Глюконеогенез особенно важен для животных и микро- организмов, не способных к фотосинтезу. У м/о , растущих на средах без углеводов, происходит постоянно. Важные предшественники глюкозы: лактат, пируват, глицерин, а/к, органические кислоты